STAMBIAŠAKNIO SNAPUČIO (GERANIUM MACRORRHIZUM L.) MORFOLOGINĖS SANDAROS IR BIOLOGIJOS YPATUMAI

VILNIAUS PEDAGOGINIS UNIVERSITETAS GAMTOS MOKSLŲ FAKULTETAS BOTANIKOS KATEDRA AUDRONĖ MALICKIENĖ STAMBIAŠAKNIO SNAPUČIO (GERANIUM MACRORRHIZUM L.) MORFOLOGINĖS SANDAROS IR BIOLOGIJOS YPATUMAI MAGISTRO DARBAS (Botanika) Mokslinis vadovas: Doc.dr.G. Kmitienė Dr.(HP)O. Ragažinskienė Vilnius 2010

TURINYS 1. ĮVADAS... 3 2. LITERATŪROS APŽVALGA... 4 2.1. SNAPUTINIŲ ŠEIMOS ( GERANIACEAE) GEOGRAFINIS PAPLITIMAS IR BOTANINĖ CHARAKTERISTIKA... 4 2.2. STAMBIAŠAKNIO SNAPUČIO ( GERANIUM MACRORRHIZUM L.) MORFOLOGINĖ SANDARA IR AGROBIOLOGINIS ĮVERTINIMAS... 12 2.3. STAMBIAŠAKNIO SNAPUČIO (GERANIUM MACRORRHIZUM L.) CHEMINĖ SUDĖTIS IR TAIKOMOJI REIKŠMĖ... 14 2.4. VEGETATYVINIŲ AUGALO ORGANŲ ANATOMINĖS SANDAROS SAVITUMAI... 17 3. DARBO TIKSLAS IR UŽDAVINIAI... 33 4. TYRIMŲ METODIKA IR MEDŽIAGA... 34 5. DARBO REZULTATAI... 37 5.1. STAMBIAŠAKNIO SNAPUČIO (GERANIUM MACRORRHIZUM L.) GENERATYVINIŲ ORGANŲ MORFOLOGIJOS YPATUMAI... 37 5.2. STAMBIAŠAKNIO SNAPUČIO (GERANIUM MACRORRHIZUM L.) VEGETATYVINIŲ ŪGLIŲ MORFOLOGINĖS SANDAROS SAVITUMAI... 39 5.3. STAMBIAŠAKNIO SNAPUČIO (GERANIUM MACRORRHIZUM L.) LAPO MORFOLOGINĖ SANDARA... 40 5.4. STAMBIAŠAKNIO SNAPUČIO (GERANIUM MACRORRHIZUM L.) KARPOLOGINIAI YPATUMAI... 43 5.5. STAMBIAŠAKNIO SNAPUČIO ( GERANIUM MACRORRHIZUM L.) LAPALAKŠČIO ANATOMINĖS SANDAROS TYRIMAI... 45 5.6. STAMBIAŠAKNIO SNAPUČIO ( GERANIUM MACRORRHIZUM L.) LAPKOČIO ANATOMINĖS SANDAROS TYRIMAI... 50 5.5. STAMBIAŠAKNIO SNAPUČIO ( GERANIUM MACRORRHIZUM L.) STIEBO ANATOMINĖS SANDAROS SAVITUMAI... 53 6. IŠVADOS... 57 LITERATŪRA... 58 SANTRAUKA... 61 SUMMARY... 62 2

1. ĮVADAS Jau nuo senų laikų žmonės augalus pavertė savo gyvenimo palydovais. Be augalų nė vienas neįsivaizduojam savo namų, miesto, visos žemės. Augalai mums maistas ir vaistas, iš augalų gaunamos žaliavos mūsų pramonė gamina daugybę buitinių ir ūkinių prekių, augalų anatominės savybės atvėrė kelią mūsų garsiausiems inžineriniams statiniams, dažų, parfumerijos, farmacijos pramonei, vaistų išradimui ir gamybai. Pagrindinis uždavinys stiprinti ir išsaugoti žmogaus sveikatą. Snapučiai (Geranium) vieni iš daugelio augalų, kuriuos seniai naudojama parfumerijos, muilo ir maisto pramonėje. Snapučiai (Geranium) piskiriami snaputinių (Geraniaceae) šeimai, kurios žiedų įvairovė džiugina mūsų akis ir puošia gėlynus. Iš jų yra žinoma daugybė rūšių: pievinis snaputis (G. pratense L. ), raudonžiedis snaputis (G. sanguineum L.), miškinis snaputis (G. sylvaticum L.), pelkinis snaputis (G. palustre L.) ir kiti. Kiekvienas iš jų pasižymi gydomosiomis ir dekoratyviomis savybėmis. Kiekvienais metais atrandama vis naujų augalų, tuo pačiu ir snapučių rūšių, kurios dar mokslui mažai žinomos. Mažai žinomos ir jų vaistinės savybės. Tyrimai mums atskleidžia vis įdomesnių ir naujesnių duomenų apie galimas jų panaudojimo sritis. Vienas iš tokių dar mažai tirtų ir mums žinomų augalų yra stambiašaknis snaputis (G. macrorrhizum L.). Pastaraisiais metais pasaulyje ir Lietuvoje atliekami moksliškai pagrįsti vaistinės augalinės žaliavos biocheminių savybių tyrimai, įvertinta ekstraktų sauga (citotoksiškumas ir genotoksiškumas). Tyrimų duomenimis G. macrorrhizum vaistinės žaliavos biologiškai veiklios medžiagos bei ekstraktai pasižymi hipotenziniu, raminamuoju, antimikrobiniu veikimu, stabdo kraujavimus virškinimo trakte. Visai neseniai pasirodė straipsniai apie šį snaputį kaip imunomoduliantą ir eterinius aliejus kaupiantį augalą, jo ekstrakto stimuliuojančias savybes. Tai perspektyvus introdukuojamas vaistinis ir dekoratyvinis augalas, praturtinęs vaistinių augalų nacionalinius genetinius išteklius ir rūšių įvairovę. Nustatyta, kad ši rūšis, augdama Lietuvoje, pereina visą vegetacijos ciklą. (Ragažinskienė, Rimkienė, 2005). Kokia jo ūglio sandara, panaudojimo sritys, bandžiau aiškintis rašydama šį kursinį darbą. 3

2. LITERATŪROS APŽVALGA 2.1. Snaputinių šeimos ( Geraniaceae) geografinis paplitimas ir botaninė charakteristika Miškuose ir pamiškėse, pievose ir laukuose, auga augalai su rožiniais, violetiniais, baltais, rausvais, raudonais žiedais, pirštirškai karpytais lapais. Tai snapučiai (Geranium L.), daugelio mėgstami augalai, tai snaputinių (Geraniaceae) augalų šeima, erškėčiažiedžių (Rosidae) poklasis. Snaputinių (Geraniaceae) šeimai priskiriama 11 genčių ir apie 800 rūšių augančių įvairiose šalyse (Fedorov, 1980). Lietuvoje iš snaputinių (Geranium L. ) genties esti 14 savaiminių ir 4 auginamos kultūrinės rūšys. Išskiriami šių genčių augalai: Dalgutis (Erodium); Pelargonija (Pelargonium); Snaputis (Geranium). Dalgutis (Erodium) snaputinių šeimos gentis. Lietuvoje randamas paprastasis dalgutis (Erodium cicutarium). Tai vienmetis arba dvimetis augalas piktžolė, 10 15 cm. aukščio. Auga pievose, pakelėse. Žydi rausvais žiedais (1 pav.). 1 pav. Paprastasis dalgutis (Erodium cicutarium) Kai kurios dalgučio rūšys paplitusios Vidurio Europoje: Erodium danicum, Erodium lebelii, Erodium ballii. Pelargonija (Pelargonium) snaputinių (Geraniaceae) augalų gentis, kuriai priklauso krūmai, puskrūmiai ir žolės. Auginama daug hibridinių formų. Dideli žiedai, nuo baltų iki raudonų ir beveik juodų atspalvių. Lapai klostyti, smulkiai dantytais 4

pakraščiais. Dažnai Lietuvoje auginami juostuotosios palergonijos (Pelargonium zonale) įvairūs hibridai (2 pav). 2 pav. Juostuotoji pelargonija (Pelargonium zonale) Snapučių Lietuvoje aptinkama 14 rūšių: Boheminis snaputis (Geranium bohemicum); Blizgantysis snaputis (G. lucidum); Pelkinis snaputis (G. palustre); Pievinis snaputis (G.pratense); Smulkusis snaputis (G. pusillum); Raudonstiebis snaputis (G. robertianum); Raudonžiedis snaputis (G. sanquineum); Sibirinis snaputis (G. sibiricum); Miškinis snaputis (G. sylvaticum); Iš jų retas ir nepakankamai ištirtas blizgantysis snaputis (G. lucidum L.) (3 pav.). Jis taip pat įrašytas į Estijos, Danijos, Lenkijos raudonąsias knygas. Lietuvoje rasta Kuršių nerijos šiaurinėje dalyje Smiltynėje ir Juodkrantėje (Lietuviškoji tarybinė enciklopedija, 1983). 5

3 pav. Blizgantysis snaputis (Geranium lucidum L.) (Venturini, 2006) Dauguma snaputinių (Geraniaceae) daugiamečiai žoliniai ir vienmečiai medingi augalai. Vienmečiai turi ploną šaknį, kurią galima lengvai ištraukti iš žemės. Toks yra smulkusis snaputis (Geranium pusillum L.) (4 pav). Tai vienmetis augalas. Auga daržuose, pievose. Piktžolė. Aukštis iki 40 cm. Žydi vasarą, smulkiais, rausvos spalvos žiedais (Snarskis, 1968). 6

4 pav. Smulkusis snaputis (Geranium pusillum L.) (Venturini, 2006) Daugiamečiai, ypač miškų, laukų ir stepių augalai turi gerai išvystytą šaknų sistemą, kuri atlieka apsauginę funkciją (Fedorov, 1980). Pavyzdžiui, Lietuvoje auga miškinis snaputis (Geranium sylvaticum L.) (5 pav.). Jo skiriamasis požymis kuokelio kotelis laipsniškai į viršūnę nusmailėja (Snarskis, 1954). 5 pav. Miškinis snaputis (Geranium sylvaticum L.) 7

Snapučiai paplitę daugiausiai vidurio platumų klimato juostose. Auga dažniausiai kalnuotose, sausringose srityse. Dauguma pas mus auginamų snapučių kilę iš subalpinių ir alpinių Europos ir Kaukazo pievų. Alpinės pievos tai daug saulės, drėgnas oras, derlinga, vandeniui laidi dirva ir palyginti trumpa vasara (Lietuviškoji tarybinė enciklopedija, 1983). Antžeminiai stiebai statūs, kai kurie gulsti nešakoti ar išsišakoję prisitaikę prie gyvenamosios aplinkos. Augantys sausose vietose kserofitai, turi storus, sultingus stiebus, padengtus vaškingu sluoksniu, kuris neleidžia augalams išdžiūti nuo kaitros. Kai kurie snapučiai (Geranium L.) auga iki 3 4 metrų aukščio. Tokios rūšys pasitaiko Havajų salose (Fedorov, 1980). Būdingas snapučių (Geranium L.) stiebo bruožas pasišiaušę paprasti ir liaukiniai plaukeliai išskiriantys eterinius aliejus ir suteikiantys snapučiams (Geranium L.) specifinį kvapą. Gali būti plaukuotas ne tik stiebas, bet ir lapai. Lapai apskriti arba pailgi, skiautėti arba plaštakiški, suskaldyti į 3 7 skiltis (Smaliukas, 1992). Pas kai kuriuos aštriai karpytais pakraščiais. Kai kurių snapučių (Geranium L.) lapai prieš prasidedant sausajam periodui, gali virsti 3 5 centimetrų ilgio rakiais. Lapai turi prielapius, išsidėsčiusius kryžmiškai. Žiedai taisyklingi, dvilyčiai, pavieniai, aktinomorfiniai, penkianariai, ant vieno šakoto kotelio. Jie kryžmažiedžiai. Žiedai išskiria nektarą ir juo privilioja vabzdžius apdulkintojus. Lipnūs nuo liaukinių plaukelių žiedkočiai sulaiko vabzdžius smagurius, kurie prastai skraido, o nori paimti nektaro. Apdulkina ir drugiai bei musės (Snarskis, 1968) (6 pav.). 6 pav. Stambiašaknis snaputis ( Geranium macrorrhizum L.) 8

Snapučio dėžutė vaisius, su ilgu snapeliu, panašus į gandro ar gervės snapą. 7 pav. Snapučių (Geraniaceae) dėžutė vaisius (Venturini,2006) Nuo to ir vardas kilęs ne tik lietuvių, bet ir daugelyje kitų kalbų (Jankevičienė, 1987). Graikiškai geranos gervė. Dauginasi sėklomis. Dėžutės atsidaro įpatingu būdu. Daugeliui snaputinių būdingas aktyvus sėklų išmetimas iš dėžutės. Snapelio sąvaros puslankiu susilenkdamos, tarsi spyruokle išmeta vaisiukus tolyn nuo augalo. Tai vyksta todėl, kad dėžutės išorinis viršutinis ląstelių dalies sluoksnis išdžiūsta greičiau nei vidinis, dėl to gaunasi spaudimas, tempimas, dėžutė plyšta, o sėkla su jėga išmetama lauk. Sėkla gali nukristi net iki 2,5 metro nuo augalo. Sėklas padeda išnešioti gyvūnai (zoochorija). Sėklos su plaukeliais, jie padeda sėklai laikytis prie žemės (Fedorov, 1980) (7 pav). Pievinis snaputis (Geranium pratense L.) daugiametis, 0,3 0,9 m aukščio augalas. Stiebas stačias. Žiedkočiai, viršutinė stiebo dalis, vaisių sąvaros tankiai apaugę pasišiaušusiais liaukiniais ir paprastais plaukeliais. Vainiklapiai mėlyni, kartais violetiniai ar balti. Žiedai 25 30 mm skersmens. Sėklos smulkiai duobėtos. Žydi nuo birželio iki rugpjūčio mėn. Auga pakrūmėse, miškuose, pelkėse. Dauginasi sėklomis ir šakniastiebiais (Smaliukas, 1992). Raudonstiebis snaputis (Geranium robertianum L.) stiebas kylantis, raudonas, bambliai sustorėję. Lapai trilapiai arba penkialapiai, lapeliai plunksniškai 9

suskaldyti. Augalas nemalonaus kvapo. Sėklos geltonai rausvos. Žydi gegužės rugsėjo mėn. Auga krūmuose, drėgnuose miškuose, pakelėse. Dauginasi sėklomis. Pelkinis snaputis (Geranium palustre L.) stiebas ir žiedynkočiai apaugę paprastais, prigludusiais plaukeliais. Žiedynkočiai, žiedams peržydėjus, nulinksta. Vainiklapiai šviesiai purpurinai. Žydi birželio rugpjūčio mėn. Auga pamiškėse, drėgnose pievose. Dauginasi sėklomis ir šakniastiebiais (Smaliukas, 1992). Snapučiai plačiai žinomi kaip naudingi žmogui augalai. Miškinis snaputis (Geranium sylvaticum), pievinis snaputis ( G. pratense) ir kai kurios kitos rūšys yra vaistiniai vaistams vartojama antžeminė dalis (žolė), kuri pjaunama augalui žydint. Dalgutis (Erodium moschatum) prieskoninis augalas, palergonijos (Palergonium roseum, P. graveolens), didžiažiedžiai snapučiai (G. grandiflorum), raudonasis snaputis (G. sanquineum) dekoratyviniai. Įvairių rūšių snapučių tokie skirtingi žiedai ir lapai, kad į vieną gėlyną galima sodinti kelių rūšių snapučius (8 pav.). 10

Geranium maderense Geranium himalayense Geranium renardii Geranium maderensis Geranium molle Geranium macrorrhizum Album Geranium lucidum Geranium sanguineum 8 pav. Snapučių (Geraniaceae) botaninė įvairovė (Venturini, 2006) 11

Daugelis snapučių kaupia eterinius aliejus, taninus, karčiąsias medžiagas. Aliejai gaunami iš lapų ir žiedų naudojami parfumerijos, muilo, maisto pramonėje. Tai neblogi pašarinai augalai (Fedorov, 1980). Snapučiai (Geranium L.) vertinami dėl to, kad ilgai žydi, jų žiedai yra ryškių spalvų. Snapučių šakniastiebių ir šaknų ekstraktai su tvirtintojų priedais audinius dažo žaliai. Snapučiai (Geranium L.) priskiriami vertingiems medingiems augalams. Jų nektaringumas apie 20 kg iš hektaro. Be nektaro, snapučiai duoda gana daug žiedadulkių (Smaliukas, 1992). Snapučių požeminiuose organuose yra 5,3 38% rauginių medžiagų, angliavandenių, fenolkarboninių rūgščių, flavanoidų, katechinų; antžeminėje dalyje yra karčiosios medžiagos geranino, apie 0,1% eterinių aliejų, saponinų, angliavandenių, 3,2 20,2% rauginių medžiagų, alkaloidų, vitaminų C, K, karotino, 0,5% flavanoidų, sėklose leukoantocianų (Smaliukas, 1992). 2.2. Stambiašaknio snapučio ( Geranium macrorrhizum L.) morfologinė sandara ir agrobiologinis įvertinimas Stambiašaknis snaputis (Geranium macrorrhizum L.) daugiametis, 15 50 centimetrų aukščio žolinis augalas (9 pav.). Šakniastiebis gumbuotas ir šakotas. Stiebas status, kelis kartus dvišakiai šakojasi, vagotai briaunotas. Stiebas, lapai ir žiedkočiai apaugę ilgais, paprastais, pasišiaušusiais plaukeliais. Stiebo pamatas ir pamatiniai lapai rudenį parausta. Lapai giliai suskaldyti, apatiniai ilgakočiai, su septyniomis skiltimis, viduriniai gerokai trumpesniais kotais, su penkiomis skiltimis, viršutiniai beveik bekočiai, neretai su trimis skiltimis; viršutinė pusė ištisai plaukuota, apatinė tik ties gyslomis apaugusi trumpais plaukeliais (10 pav.). Žiedai pavieniai, penkianariai, iki 10 centimetrų ilgio. Vainiklapiai iškirptomis viršūnėmis, purpuriškai raudoni, jų nagelis plaukuotas (Ragažinskienė, 2005). 12

9 pav. Stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum) žiedynas 10 pav. Stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum) lapalakštis Stambiašaknis snaputis (Geranium macrorrhizum L.) žydi birželį liepą. Vaisius skeltavaisis subręsta liepą rugsėjį. Vaisius 30 40 milimetrų ilgio (11 pav). Sėklos lygios, matinės, juodos, rudos, 3,1 3,5 milimetrų ilgio, 1,9 2,3 milimetrų pločio (Ragažinskienė, 2005). 11 pav. Stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum) vaisiai (Venturini, 2006) Stambiašaknis snaputis (G. macrorrhizum L.) paplitęs Vidurio Europoje Alpėse, Balkanuose. Lietuvoje savaime neauga. Auginamas gėlynuose, darželiuose, botanikos soduose. Stambiašakniams snapučiams (G. macrorrhizum) reikia derlingos, purios, giliai įdirbtos dirvos, lengvo arba vidutinio sunkumo priemolio. Dauginama šakniastiebių dalimis su 1 2 pumpurais, kero dalimis ir sėklomis. Sėklų sunku prisirinkti, nes vos prinokusios išbyra. Sodinamoji medžiaga ruošiama rudenį (spalį) ir 13

iš karto sodinama į dirvą. Tarpueiliai 60 70 centimetrų. Stambiašaknių snapučių (G. macrorrhizum L.) šakniastiebių dalys guldomos į 8 10 centimetrų gylio vageles kas 25 30 centimetrų ir užberiama žemėmis. Pavasarį, prasidėjus vegetacijai, reikia patręšti organinėmis ir mineralinėmis trąšomis. Žydi antraisiais augimo metais. Vienoje vietoje stambiašaknis snaputis auginamas 12 15 metų (Klaas, 2001). Vaistinei žaliavai naudojama stambiašaknių snapučių (G. macrorrhizum) antžeminė dalis (žolė) (Geranii macrorrhizi herba), stambiašaknių snapučių lapai (G. macrorrhizi folium) ir stambialapių snapučių šakniastiebiai su šaknimis macrorrhizi radix). Žaliavos ruošimo laikas: žolė pjaunama gegužę birželį, lapai skinami per vasarą, šakniastiebiai kasami rugsėjo pabaigoje spalio pradžioje. Žaliavos ruošimas ir laikymas: nupjauta žolė ir lapai džiovinami paskleidus plonu sluoksniu stoginėse arba gerai vėdinamose patalpose, kasdien vartant. Patogiau džiovinti šildomoje džiovykloje 35 40º C laipsnių temperatūroje. Išdžiuvusi žaliava pakuojama į tankaus audinio maišus ir laikoma sausoje, tamsioje, gerai vėdinamoje patalpoje. Stambiašaknio snapučio žaliava tinkama vartoti 1 2 metus. Stambiašaknių snapučių (G. macrorrhizum L.) šakniastiebiai su šaknimis kasami rudenį, nupurtomos žemės, jei reikia, nuplaunama tekančiu vandeniu, džiovinama pavėsyje arba džiovykloje 45 50º C temperatūroje, pašalinamos smulkios šaknys. Pakuojama į medines dėžes ir laikoma kaip žolė. Tinka vartoti 3 metus (Ragažinskienė, 2005). 2.3. Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) cheminė sudėtis ir taikomoji reikšmė (G. Stambiašaknio snapučio žolėje kaupiasi raugai (6,5 10 %), flavanoidai (antocianinai, leukoantocianinai, flavonoidų glikozidai kempferolio, siringetino, iki 0,5%), vitaminas C (iki 155,0 mg %), eterinis aliejus ( iki 0,1 %), kurio 50 % sudaro seskviterpeninis ketonas germakronas; yra krakmolo, organininių rūgščių ir jų druskų, karčiosios medžiagos geranino, karotinoidų, dervų, gleivių, mineralinių druskų (Jurkštienė, 2007). Stambiašaknis snaputis (Geranium macrorrhizum L.) buvo atrinktas kaip augalas turintis antioksidantinį poveikį. Buvo nustatyta, kad jo ekstraktai efektyviai sujungė radikalus. Septyni junginiai identifikuoti įvairiose stambiašaknio snapučio 14

(Geranium macrorrhizum L.) frakcijose (12 pav.): galo rūgštis, 4 galoilchinono rūgštis, elago rūgštis, flavanoidas kvercetinas ir trys jo glikozidai kvercetin 3 β gliukopiranozidas, kvercetin 3 βgalaktopiranozidas ir kvercetin 4 βgliukopiranozidas. 12 pav. Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) audiniuose rasti 7 junginiai: 1 galo rūgštis, 2 4 galoilchinono rūgštis, 3 elago rūgštis, 4 flavanoidas kvercetinas; glikozidai 5 kvercetin 3 βgliukopiranozidas, 6 kvercetin 3 βgalaktopiranozidas, 7 kvercetin 4 βgliukopiranozidas (Miliauskas, 2006) Visi junginiai, išskyrus galo rūgštį ir kvercetiną, identifikuoti šiame augale pirmą kartą. Kvercetin 3 gliukopiranozidas, kvercetin 3 galaktopiranozidas ir elago rūgštis pasižymėjo stipriausiomis antiradikalinėmis savybėmis tarp identifikuotų stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum L.) junginių (Miliauskas, 2006). Palyginus lapų ir šaknų ekstraktus, nustatyta, kad antiradikalinių junginių kiekis augalo lapų ekstrakte žymiai didesnis nei kitose augalo anatominėse dalyse (Miliauskas, 2006). 15

Stambiašaknių snapučių (G. macrorrhizum L.) sudėtinės dalys flavanoidai ir taninai, esantys vandeniniuose ir spiritiniuose ekstraktuose, in vitro slopina kai kurių gramneigiamų bakterijų augimą, tokių kaip Klebsiella pneumoniae, Protens vulgaris, Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa bei gramneigiamų Staphylococus aureus ir grybelių Candida albicans augimą (Jurkštienė, 2007). Mikrobiologiniai tyrimai parodė, kad 1% etanoliniai stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum L.) ekstraktų tirpalai slopino kai kurių patogeniškų mikroorganizmų (Salmonella typhimurium, Listeria monocytogenes, Bacillus cereus) vystimąsi. Įvertintas augalų ekstraktų skirtingų koncentracijų poveikis peroksidų susidarymui. Nustatyta, jog 0,05 ir 0,1% koncentracijų stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum L.) ekstraktų antioksidacinis aktyvumas buvo labai panašus, tačiau esant 0,2% koncentracijai antioksidacinis poveikis ženkliai padidėjo (Miliauskas, 2006). Geranium sudėtyje esantis lakusis aliejus pasižymi priešuždegiminiu veikimu. Taninai esantys stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) sudėtyje pasižymi atsikosėjimą lengvinančiu, sedatyviniu, hipotetiniu bei antimikrobiniu poveikiu (Jurkštienė, 2007). Stambiašaknių snapučių (G. macrorrhizum L.) preparatai nuskausmina, veikia priešuždegimiškai, antiseptiškai, raminamai, mažina arterinį kraujospūdį, stabdo kraujavimus, gydo ūminius ir lėtinius kolitus, skrandžio opą, gastritus, reguliuoja širdies ir kraujagyslių sistemos veiklą, ypač padidėjus arteriniam kraujospūdžiui; vartojama sergant inkstų akmenlige, reumatu, podagra, viduriuojant, esant burnos ertmės gleivinės uždegimui, kraujuojant dantenoms; sergant gerklės ligomis, bronchitais (Ragažinskienė, 2005). Išoriškai šaknų užpilas naudojamas pūliuojančioms žaizdoms plauti, tamponams vilgyti kraujuojant iš nosies, vonioms, pavilgams, gydant opas, odos ligas, niežulį, alerginės kilmės dermatitus, flegmonas, abscesus, stabdant plaukų slinkimą. Nevartotinas padidėjus kraujo krešumui, sumažėjus arteriniam kraujospūdžiui. Alergiškiems žmonėms preparatai gali sukelti odos ligų paūmėjimą, dermatitą, slogą. Neseniai buvo nustatyta, kad stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum L.) lapų ekstraktai padidina leukocitų skaičių ir limfocitų kiekį periferiniame kraujyje. Imunostimuliuojamasis poveikis priklauso nuo snapučio ekstrakto dozės (Ragažinskienė, 2005). 16

Balkanų šalyse ir Europoje vartojamas natūralus preparatas Zdravec, pagamintas Bulgarijoje iš stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum L.) šaknų. Jo aktyvūs komponentai: seskvisterpenas, lakusis aliejus, kuris svarbus nudegimų gydymui. Preparatas pasižymi antimikribiniu poveikiu slopina stafilokokų, Candida infekcijas, Escherichia coli mikroorganizmų augimą (Jurkštienė, 2007). Kitos panaudojimo sritys: snapučiai (Geranium L.) auginami dekoratyvinėse lysvėse, tinka nenaudojamiems žemės plotams apželdinti. Užpilo ruošimas ir naudojimas: Vienas valgomas šaukštas susmulkintos žaliavos (žolės, šaknų) užpilama stikline šalto vandens. Po 8 9 valandų nukošiama ir geriama po 0,5 stiklinės 3 4 kartus per dieną. Užpilą galima naudoti ir išoriškai (Karnickienė, 1991). Galvai plauti ruošiamas toks nuoviras: 5 valgomi šaukštai susmulkintos žolės užpilama 0,5 l karšto vandens, pavirinama 5 min. Po 1 val. Nukošiama ir šiltu nuoviru perplaunama galva kas antrą dieną 2 savaites. Plaukai nusausinami (Ragažinskienė, 2005). Stambiašaknis snaputis (G. macrorrhizum L.) mažai ištirtas augalas. Gydymo kursą jų preparatais skiria gydytojas. Sodinti snapučius (Geranium L.) reikia drėgmę sulaikančioje žemėje, pusiau paūksmėje, nes saulėkaitoje jie nulėpsta (Klaas, 2001). 2.4. Vegetatyvinių augalo organų anatominės sandaros savitumai Stiebo anatominė sandara atitinka jo atliekamas funkcijas. Stiebuose gerai išvystyti apytakos audiniai, kurie sujungia visus organus tarpusavyje, ramstiniai audiniai. Jų dėka stiebas palaiko visus antžeminius organus ( Tutajuk, 1980). Įvairių augalų stiebai skiriasi ne tik išorine, bet ir vidine sandara. Stiebas sudarytas iš stelės ( centrinio cilindro), pirminės žievės ir dengiamųjų audinių. Stiebo viršūnėje yra stiebo augimo kūgelis, kurį dengia tunika. Ji sudaryta iš plonasienių, parenchiminių, be tarpuląsčių ląstelių. Išorinis tunikos sluoksnis formuoja ūglio epidermį, vidinis ūglio pirminę žievę. Vidinis sluoksnis korpusas, 17

sudarytas iš pailgų, plonasienių, be tarpuląsčių ląstelių, formuoja stiebo centrinį veleną ( Kmitienė, 2006). Pirminė žievė padengta epidermiu (Vasiljev, 1988). Epidermis sudarytas iš gyvų, plonasienių, parenchiminio tipo ląstelių ir atlieka keletą fiziologiškai svarbių funkcijų: riboja transpiraciją, apsaugo nuo mechaninio poveikio, vykdo dujų apykaitą, kartais kaupia vandens atsargas ir atskirus metabolizmo produktus. Kartais šalutinės epidermio savybės taip stipriai išreikštos, jog užgožia svarbiausias. Prie šių savybių priskiriama fotosintezė, sekrecija, siurbimas, jautrumas, dirglumas. Sumedėjusių augalų antrinio storėjimo metu ir sužeidus, epidermis tampa meristemiškai aktyvus (Kmitienė, 2006). Epidermyje dažnai būna trichomų. Tai įvirios formos ir funkcijos išaugos (Dagys, 1985). Po epidermiu yra pirminės žievės sluoksnis egzodermis, kurį sudaro kolenchima, atspari tempimui. Po juo asimiliacinis audinys ir endodermis. Jei stiebas yra kampuotas arba vingiuotas, tai kolenchima sudaro briaunas, o asimiliacinis audinys yra tarp jų. Toks stiebas atrodo dryžuotas, nes ramstiniai audiniai yra balti, o asimiliaciniai žali. Tarp pirminės žievės ir centrinio veleno yra plonas, paprastai iš vienos ląstelių eilės sluoksnis, vadinamas endodermiu. Endodermyje dažnai būna krakmolo, todėl jis vadinamas krakmoline makštimi. Paprastai endodermis yra vienasluoksnis, retai dvisluoksnis (Tutajuk, 1980). Endodermio funkcija sulėtinti sulčių tekėjimą iš centrinio veleno į žievę, todėl jis daugiau išsivystęs požeminiuose stiebuose ( Dagys, 1985). Stiebo centrinę dalį sudaro centrinis velenas. Jo išorėje yra periciklas, kuris yra po endodermiu. Dažniausiai periciklas būna vienasluoksnis, retai sudarytas iš 2 sluoksnių. Jis gali būti homogeniškas, sudarytas iš vienos rūšies audinio, arba heterogeniškas, iš kelių rūšių audinių (Tutajuk, 1980). Dažniausiai jis sudarytas iš parenchiminių ląstelių, bet kartais būna ir sklerenchimos plaušų. Sklerenchima gali sudaryti ištisinį periciklo sluoksnį aplink visą stiebą, kaip kartuolės (Aristolochia Hill.) stiebe, arba ji būna salelėse ties indų kūleliais, kaip liucernos ( Medicago) stiebe. Kartuolės stiebe (Arustolochia) homogeniškas, liucernos ( Medicago) heterogeniškas periciklas ( Dagys, 1985). 18

Apytakos audinių išskiriamos dvi grupės: 1. Mediena, kuria iš šaknų į lapus kyla vanduo ir mineralinės medžiagos. 2. Karniena, kuria iš lapų susintetintos organinės medžiagos keliauja į kitus augalo organus. Karniena ir mediena dažniausiai išsidėsto viena šalia kitos, jų visuma sudaro apytakos sistemą. Apytakos sistemos sandara ir išsidėstymas yra būdingas kiekvienam augalo organui, yra saviti atskiroms augalų grupėms. Karniena ir mediena išsidėsto grupėmis viena šalia kitos ir sudaro indų kūlelius, kurie išsidėsto organų centre ir periferijoje. Indų kūleliai gali būti kelių rūšių: paprasti ir sudėtiniai. Paprasti indų kūleliai sudaryti iš vieno tipo apytakos elementų tik iš tracheidžių ar tik iš rėtinių indų. Jų yra kiauliauoginių (Solanaceae) ir katilėlinių (Campanulaceae) šeimos augalų stiebo šerdyje ir žievėje. Sudėtiniai indų kūleliai sudaryti iš abiejų tipų apytakos ir ramstinių elementų. Šie kūleliai itin atsparūs mechaniniam poveikiui ( Kmitienė, 2006). Pagal medienos ir karnienos išsidėstymą sudėtiniai indų kūleliai (12 pav.) skirstomi į kolateralinius, koncentrinius ir radialinius. G. Kmitienė (2006) nurodo, kad kolateraliniai indų plaušų kūleliai dar skirstomi į: Kolateralinius atvirus, sudarytus iš karnienos, medienos ir tarp jų esančio antrinio meristeminio audinio brazdo; jie būdingi magnolijainiams ( Magnoliopsida) augalams (12 pav., 1). Kolateralinius uždarus, sudarytus iš vienos karnienos ir vienos medienos grupių; tokie kūleliai būdingi lelijainiams (Liliopsida) augalams (12 pav., 3). Bikolateralinius, kuriuose mediena dviem šonais susisiekia su karniena. Tarp į išorę esančios karnienos ir medienos visada yra brazdo sluoksnis. Kūleliai susidaro susijungus kolateraliniam atviram ir centre esančiam paprastam iš leptoidų sudarytm kūleliui (12 pav., 2). Koncentriniai indų kūleliai sudaryti iš vienos dalies, medienos arba karnienos, esančios centre, ir kitos ją gaubiančios. Jie aptinkami paparčių ( Dryopteris Adans.) stiebuose ir lapkočiuose ( Tutajuk, 1980). Koncentriniuose kūleliuose niekada nebūna brazdo. Jie yra dvejopi: 19

Leptocentriniai su leptomu viduje ir hadromu išorėje; jie yra lelijainių (Liliopsida) augalų (vilkdalgio (Iris L.), ajero (Acorus L.)) požeminiuose stiebuose (12 pav., 4). Hadrocentriniai su mediena (hadromu) viduryje ir karniena (leptomu) išorėje; tokie kūleliai būna paprčių (Dryopteris Adans.) stiebuose ir lapkočiuose, begonijų (Begonia L.) ir katilėlių (Campanula L.) stiebų šerdyje (13 pav., 5). )(Kmitienė, 2006). 13 pav. Sudėtiniai indų kūleliai: 1 kolateralinis atviras, 2 bikolateralinis atviras, 3 kolateralinis uždaras, 4 leptocentrinis, 5 hadrocentrinis (A. Vasiljevas, 1988) Radialiniams indų kūleliams būdingas spinduliškas medienos ir karnienos grupių išsidėstymas aplink ašies centrą. Radialinio indų kūlelio medienos grupės yra radiališkai pailgos ir skersiniame pjūvyje sudaro žvaigždėtą figūrą, o karnienos elementų grupės išsidėsčiusios tarp medienos stipinų ir sudaro saleles (14 pav.) (Tutajuk, 1980). 20

14 pav. Radialinis indų kūlelis: 1 karnienos salelės, 2 medienos spinduliai (G. Bavtuto, 1985) Pagal medienos išaugų skaičių radialiniai kūleliai būna kelių rūšių: Diarchiniai, kai yra dvi medienos išaugos ir dvi karnienos salelės; jie yra kukmedžio (Taxus L.), runkelio (Beta L.) šaknyse (14 pav. A). Triarchiniai trys medienos spinduliškos išaugos būdingi žirnio (Pisum L.), šilkmedžio ( Morus L.) šaknims (14 pav. B). Tetrarchiniai keturios medienos išaugos, tarp kurių yra keturios karnienos salelės būdingi pupos ( Vicia faba L.), moliūgų (Cucurbita L.) šaknims (14 pav. C). Poliarchiniai, kai spinduliškų medienos išaugų daugiau nei 4 5, kūleliai yra vilkdalgio ( Iris L.), ajero ( Acorus L.), svogūno ( Allium cepa L.) šaknyse (15 pav. D) (Kmitienė, 2006). 21

15 pav. Radialiniai indų kūleliai: A diarchinis, B triarchinis, C tetrarchinis, D poliarchinis. 1 karniena, 2 mediena, 3 šoninės šaknys (K. Esau, 1969). Dalis indų kūlelių kiekviename stiebo bamblyje iš stiebo pereina į lapų gyslas. Į lapą priklausomai nuo jo stambumo gali pereiti 1, 3 ar 5 indų kūleliai. Iš stiebo į lapus pereinantys indų kūleliai vadinami lapų pėdsakais (Dagys, 1985). Jeigu lapas turi du prielapius, tai iš stiebo kūleliai atsišakoja į prielapius. Lapo pėdsako kūleliai, praėję per pirminę žievę, tęsiasi gilyn į stiebą, suartėja su stiebo apytakos audiniais tol, kol nesudaro bendro indų kūlelio rato ir nesusilieja su jais (Vasiljev, 1988). Į vidų nuo apytakos audinių yra šerdis. Tai atsarginių maisto medžiagų sandėlis, bent jau pirmaisiais augalo gyvenimo metais. Šerdyje galima išskirti dvi sritis: pačiame centre yra šerdis iš stambių parenchiminių ląstelių, o pakraščiais apyšerdė iš smulkesnių ląstelių. Apyšerdė ilgiau išlieka gyvybinga, ji svarbesnė medžiagų apykaitai. O šerdies centrinė dalis, ypač jaunų augalų, dažnai jau pirmaisiais metais suyra ir jos vietoj lieka oro pilna ertmė. Augančio augalo stiebe spartėja vandens ir maisto medžiagų apykaita, didėja ir kūno svoris. Taigi turi didėti apytakos ir ramstinių augalų kiekis. Magnolijainiuose papildomų audinių formavimą atlieka brazdas, šis procesas vadinamas antriniu storėjimu ( Dagys, 1985). Brazdo ląstelės yra ištįsusios išilgine, plonos ląstelės radialine kryptimi. Jų galai nusmailėję ir jais ląstelės įsiterpia į kitų to paties sluoksnio brazdo ląstelių tarpus. Tokiu būdu brazdas sudaro sandarų, be tarpuląsčių, ploną meristeminį sluoksnį, skiriantį medieną nuo karnienos. Jis į išorę atideda antrinę karnieną, o į vidų antrinę medieną. Brazdas medienos pagamina kelis kartus daugiau negu karnienos. Brazdo veikla susijusi su sezoniniu ritmu, todėl susidaro metinės rievės. Metinė rievė sudaryta iš ankstyvos ir vėlyvosios medienos. Ankstyvoji mediena turi stambius vandens indus, o vėlyvoji smulkesnius. Stiebui antriniai storėjant, kinta ir dengiamieji audiniai. Felogenas gamina peridermą arba žiauberį ( Janonienė, 1990). Lapo anatominė sandara glaudžiai susijusi su jo atliekamomis funkcijomis: fotosinteze, medžiagų transportu, garinimu. Būsimo lapo pradmuo būna augimo kūgelio viršutiniuose meristemos sluoksniuose, kauburėlio pavidalo. Kiekviename kūgelyje yra viršūninė (apeksas) ir apatinė (bazalinė) dalys. Iš pradžių lapas auga 22

viršūne, po to pagrindu. Kauburėlio apeksas suformuoja lapalakštį ir lapkotį, apatinė dalis lapo pagrindus ir prielapius (Rodionova, 1990). Lapalakščio paviršių dengia epidermio sluoksnis, kuris apsaugo lapą nuo išdžiuvimo. Epidermio anatominė sandara priklauso nuo augalo rūšies ir aplinkos salygų, kuriose augalas auga. Ypač nuo šviesos ir drėgmės. Net to paties lapalakščio viršutinės pusės epidermis skiriasi nuo apatinės (Dagys, 1985) Epidermis išlieka ant lapo iki jo sunykimo (Tutajuk, 1980) Epidermis priklauso kompleksiniam audiniams, nes į jo sudėtį įeina morfologiškai skirtingos ląstelės (Vasiljev, 1988): 1. Pagrindinės epidermio ląstelės; 2. Varstomosios ir pagalbinės žiotelinių aparatų ląstelės; 3. Trichomai, liaukiniai plaukeliai. Epidermio ląstelės išsidėsčiusios negiliai, žiūrint iš viršaus gali būti izodiametrinės arba pailgos. Pailgos epiderminės ląstelės dažnai būdingos tiems organams, kurie yra pailgos formos, pvz., stiebų, lapkočių. Pailgos epiderminės ląstelės taip pat yra arti kai kurių plaukelių ir žiotelių. Daugumos lapų epidermio ląstelės turi banguotas sieneles, kurios gali būti banguotos ištisai arba tik pačiose išorinėse dalyse. Sienelės banguotumo vystymuisi įtakos turi aplinkos sąlygos, kurios buvo lapo vystymosi periodo metu. Pačios epidermio ląstelės yra be tarpuląsčių. (Esau, 1969). Magnolijainių epidermio ląstelės vingiuotomis, o lelijainių lygiomis sienelėmis. Ląstelės gyvos. Jų centre yra stambi vakuolė, protoplastas sudarytas iš branduolio ir plono citoplazmos sluoksnio. Chloroplastų paprastai juose nebūna. Epidermio ląstelių sultys gali būti spalvotos, tai priklauso nuo juose ištirpusių raudonų ir mėlynų pigmentų antocianų arba geltonų flavonų (Dagys, 1985). Išorėje visas epidermis padengtas ištisiniu kutikulės sluoksniu. Kutikulė sudaryta iš kutino ir augalinių vaškų intarpų. Vaško buvimas kutine sumažina vandens ir dujų pralaidumą. Vaškas gali išsiskirti ir į kutikulės paviršių, sudarydamas žvynelius, lazdeles ir kitas struktūras. Po kutikule yra storas kutinizuotos epidermio sienelės sluoksnis, o iš vidaus plonasienis celiuliozinis sluoksnis (Vasiljev, 1988). Epidermyje dažnai būna plaukelių, arba trichomų (16 pav.). Tai įvairios formos ir funkcijos epidermio išaugos. Plaukeliai gali būti vienaląsčiai arba daugialąsčiai, paprasti ir šakoti, gyvi arba negyvi. Jie dažnai suteikia lapams žvilgantį 23

paviršių, taip pat atmuša saulės spindulius ir apsaugo lapus nuo įkaitinimo, sulėtina vandens garų difuziją iš lapo, dėl to sumažėja transpiracija (Dagys, 1985). 16 pav. Mechaniniai ir kimbamieji plaukeliai: 1 kambarinės sparmanijos (Sparmannia africana), 2 šiurkščiojo lipiko (Galium tricorne), 3 apynio (Humulus lupulus), 4 paprastosios rusmenės (Digitalis purpureae), 5 uolaskėlės (Saxifraga sarmentosa), 6 gauruotosios tūbės (Verbascum phlomoides), 7 Sheferdia canadensis, 8 žilakrūmio (Elaeagnus) (J. Dagys, 1985). Epidermio sluoksnis nėra visiškai sandarus. Pro jį turi patekti į vidų fotosintezei reikalingas anglies dioksidas ir kvėpavimui būtinas deguonis. Šių dujų apykaita vyksta pro smulkias epidermyje esančias angeles, kurios vadinamos žiotelėmis (Dagys, 1985). Žioteles sudaro dvi inksto formos ląstelės, vadinamos varstomosiomis ląstelėmis. Tarp jų yra mažutė angelė, vadinama žiotelės angele. Svarbus žiotelinio aparato ypatumas yra netolygus varstomųjų ląstelių sienelių sustorėjimas. Tai susiję su varstomųjų ląstelių formos ir tūrio pasikeitimu, vykstančiu priklausomai nuo turgorinio slėgio pasikeitimo jose (Esau, 1969). Daugelio augalų epidermyje esančią žiotelę supa forma ir kartais turiniu skirtingos epidermio ląstelės. Šios ląstelės vadinamos pagalbinėmis. Šios ląstelės dalyvauja turgorinio slėgio kitime, reguliuoja varstomųjų ląstelių formos kitimą ir judėjimą. Pagalbinių ląstelių dėka varstomosios ląstelės atidaro ir uždaro žiotelės plyšį (Kmitienė, 2006). 24

N. I. Grinkevič (1989), nurodo, kad žiotelinio aparato pagalbinių ląstelių skaičius ir išsidėstymas yra svarbus diagnostinis požymis. Magnolijainių augalų skiriami šie žiotelinio aparato tipai (17 pav.): Anomocitinis varstomosios ląstelės apsuptos nenustatytu kiekiu ląstelių, jos nesiskiria nuo epidermio ląstelių nei forma, nei dydžiu (16 pav. 1). Būdingas vėdrynui (Ranunculus L.), vynmedžiui (Vitis L.). Anizocitinis varstomosios ląstelės apsuptos trimis pagalbinėmis ląstelėmis; iš jų viena žymiai mažesnė negu kitos dvi (16 pav. 2). Būdingas kopūstui (Brassica L.), šilokui (Sedum L.). Paracitinis pagalbinės ląstelės lyg pakartoja varstomąsias lasteles ir išsidėsto lygiagrečiai tarpuląsčiui (16 pav. 3). Būdingas lipikui (Galium L.), vignai (Vigna Savi). Diacitinis pagalbinės ląstelės apgaubia varstomąsias ląsteles taip, kad jų pagalbinių ląstelių sienelių susijungimo vieta statmena varstomosioms ląstelėms ( 16 pav. 4). Būdingas gvazdikui (Dianthus L.), žliūgei ( Stellaria L.). Enciklocitinis pagalbinės ląstelės daugiau ar mažiau skiriasi nuo epidermio ląstelių, sudaro apie varstomąsias ląsteles ištisą žiedą. 25

17 pav. Magnolijainių augalų, žiotelinio aparato tipai (N. Grinkevič, 1989): 1 anomocitinis, 2 anizocitinis, 3 paracitinis, 4 diacitinis. Lelijainių augalų skiriami penki žiotelinio aparato tipai: 1. Aperigeninis žiotelės nesupa būdingos pagalbinės ląstelės (18 pav. D). Būdingas svogūnui (Allium L.). 2. Biperigeninis žiotelę supa dvi pagalbinės ląstelės, kurios išsidėsto išilgai varstomosioms ląstelėms (18 pav. C). Būdingas rugiui (Secale L.). 3. Tetraperigeninis žiotelę supa keturios pagalbinės ląstelės. Dvi iš jų šonuose išsidėsto išilgai varstomosioms ląstelėms, o kitos dvi iš galų statmenai (18 pav. A, B). Būdingas zebrinai (Zebrina Schnizl.), tradeskantei (Tradescantia L.). 4. Heksaperigeninis žiotelę supa šešios pagalbinės ląstelės. Dvi iš jų galuose išsidėsto statmenai varstomosioms ląstelėms, o kitos keturios šonuose išilgai. Būdingas liūnsargei (Scheuchzeria L.). 26

5. Multi perigeninis žiotelę supa daugiau nei šešios pagalbinės ląstelės. Jos sudaro žiedą aplink varstomąsias ląsteles. Būdingas strelicijai (Streletzia Banks) (Kmitienė, 2006). 18 pav. Lelijainių augalų žiotelių tipai (G. Kmitienė, 1999): A,B tetraperigeninis, C biperigeninis, D aperigeninis. Magnolijainių dažniausiai būna paracitinis, o lelijainių biperigeninis, miglinių ( Poaceae) tetraperigeninis ir heksaperigeninis žiotelių tipas. Daugelio augalų varstomųjų ląstelių sienelė nevienodai sustorėjusi. Dorzalinės varstomųjų ląstelių sienelės yra labai plonos, o ventralinės labai sustorėjusios. Ląstelėse padaugėjus vandens, dorzalinės sienelės išsitempia. Dėl to ląstelės pasidaro kreivos pupelės formos (Dagys, 1985). Lapuose esančios žiotelės gali būti apatinėje lapo pusėje, tokie lapai vadinami hipostominiais, arba viršutinėje lapo pusėje tai epistominiai lapai, jie būdingi plūduriuojantiems vandens paviršiuje augalams. Kai žiotelinai aparatai išsidėstę iš abiejų pusių beveik vienodai tai amfistominiai lapai (Vasiljev, 1988). Pagrindinis lapalakščio audinys yra mezofilis. Jis sudarytas iš asimiliacinio audinio. Asimiliacinio audinio chloroplastai žaliaisiais pigmentais absorbuoja saulės šviesą ir panaudoja ją anglies dioksido asimiliacijai. Mezofilis yra diferencijuotas į du sluoksnius: viršutinį statinį audinį ir apatinį purųjį audinį. Statinis audinys atlieka tik fotosintezę, o purusis tarpuląsčiais pro žioteles pristato anglies dioksidą į lapus (Dagys, 1985). Deguonis, išskiriamas mezofiliu fotosintezės metu, juda atgaline kryptimi ir per žiotelinį aparatą patenka į atmosferą (Vasiljev, 1988). Statinės ir puriosios parenchimos santykis lapo mezofilyje priklauso nuo augalo gyvenimo sąlygų, nuo sistematinės padėties. Lapuose, išaugusiuose šviesoje, 27

labiau išsivysčiusi statinė parenchima, išaugusiuose paunksmėje purioji parenchima (Esau, 1969). Lapai, kurių statinis audinys tik viršutinėje pusėje, yra dorsoventralinės sandaros ir vadinami bifacialiniais. Saulėtų vietų augalų statinis audinys yra abiejose lapo pusėse, bet apatinėje kiek plonesnis. Tokie lapai vadinami ekvifacialiniais. Stačiai aukštyn augančių lapų ( ajero, vilkdalgio) du lapalakščiai suaugę viršutinėmis pusėmis. Tokie lapai vadinami unifacialiniais (Dagys, 1985). Mediena ir karniena lapuose apjungtos į indų kūlelius, kurie lape suformuoja sistemą, nepertraukiamai susijusią su stiebo apytakos sistema. Indų kūleliai kolateraliniai uždari, tai yra neturi brazdo. Lapui charakteringa tai, kad kūlelių mediena jame išsidėsto viršutinėje lapalakščio pusėje. Indų kūleliai su supančiais audiniais vadinami gyslomis. Stambios gyslos dažnai stipriai išsiskiria iš lapo paviršiaus ir turi keletą kūlelių. Mažesnės gyslos visai pasinėrusios į mezofilį (Rodionova, 1990). Elementai, atliekantys ramstinę funkciją yra sklerenchima ir kolenchima. Sklerenchimos plaušai apjungti į nedideles grupeles aplink lapo gyslą. Ypač gerai išsivysčiusi sklerenchima lelijainių augalų lapuose, kur ji ištisiniu žiedu apsupa indų kūlelius, susiglausdama su epidermiu. Kitas sklerenchimos tipas, kuris vystosi lape nepriklausomai nuo apytakos audinių, yra sklereidės. Jos diferencijuojasi iš parenchiminių ląstelių lapo mezofile. Kolenchima susiformuoja lape kartu su lapalakščio formavimosi pradžia. Ji būna stambiose gyslose ir lapo krašte, kurį apsaugo nuo plyšio (Rodionova, 1990). 28

19 pav. Lapo anatominė sandara (A. Vasiljevas, 1988): 1 višutinis epidermis; 2 statinis audinys; 3 purusis audinys; 4 apatinis epidermis; 5 mediena; 6 karniena; 7 kolenchima. Šaknis tai požeminė, ašinė augalo dalis, specializuota vandens ir mineralinių druskų siurbimui, padeda įsitvirtinti augalui dirvoje, sandėliuoti atsargines maisto medžiagas, sintetinti įvairias organines medžiagas, atlieka atraminę, kvėpavimo, asimiliacinę funkcijas (Vasiljev, 1978). Šaknies pirminę anatominę sandarą sudaro rizodermis su šakniaplaukiais, pirminė žievė, centrinis velenas (Janonienė, 1991). Išorėje šaknį dengia rizodermis, jo funkcija siurbti iš dirvos maisto medžiagas. Rizodermis sudarytas iš gyvų, plonasienių, be tarpuląsčių ląstelių. Ilgalaikio rizodermio ląstelių sienelės gali sukamštėti ar kutilizuotis. Išorinių sienelių sustorėjimas būdingas antžeminėms šaknims ir toms, kurios ilgai išlaiko pirminę anatominę sandarą tai lelijainiai ir kai kurie magnolijainiai. Dažnai ilgalaikio rizodermio ląstelės nusidažo tamsia spalva, dėka vakuolėje esančio pigmento antociano. Rizodermis yra vienasluoksnis, kaip išimtis daugiasluoksnis rizodermis velamenas, dengia tropikuose augančių epifitų orines šaknis. Įprastam rizodermiui būdingi šakniaplaukiai (Esau, 1969). Šaknies viršūnė apikalinė meristema yra vadinama šaknies augimo kūgeliu. Visos augimo kūgelio ląstelės dalinasi, tik nevienoda kryptimi. Augimo kūgelis 29

diferencijuojasi į 3 dalis: dermatogeną, peridermą ir pleromą. Iš jo išsivysto pirminiai šaknies audiniai. Šaknies augimo kūgelį dengia apsauginis audinys šaknies šalmelis (Janonienė, 1991). Šaknies viršūnę dengia šaknies šalmelis tai darinys, kuris apsaugo šaknies apikalinę meristemą, palengvina šaknies prasiskverbimą dirvoje. Išorinėje dalyje išsisikiria gleivės, kurių dėka šaknis laisvai juda dirvoje. Šalmelį sudaro gyvos, plonasienės, parenchiminio tipo, turinčios krakmolo grūdelius ląstelės, kurios nuolat atsinaujina (Vasiljev, 1978). Šaknies žievė gali būti homogeninė sudaryta iš vienodų ląstelių, heterogeninė sudaryta iš skirtingų ląstelių. Manoma, kad šaknies diferencijacija priklauso nuo šaknies ilgaamžiškumo (Esau, 1969). Pušūnų ir magnolijainių, kuriems būdingas antrinis šaknies storėjimas, pirminė žievė sudaryta iš parenchiminių ląstelių. Lelijainių šaknyse, be parenchiminių ląstelių gerai išsivystęs ramstinis audinys dažniausiai tai sklerenchima (Esau, 1969). Šaknies pirminė žievė sudaryta iš trijų dalių: išorinės egzodermio, vidurinės mezodermio ir vidinės endodermio (Janonienė, 1991). Egzodermio ląstelių sienelės storos ir atlieka dengiamojo audinio funkciją (Janonienė, 1991). Mezodermis daugiasluoksnis sandėlinis audinys, turintis daug tarpuląsčių. Sudarytas iš parenchiminių ląstelių su plonomis celiuliozinėmis sienelėmis (Janonienė, 1991). Endodermis vidinis pirminės žievės sluoksnis, kuris gaubia centrinį veleną. Jis sudarytas iš vieno sluoksnio gyvų, plonasienių ląstelių. Endodermis palaiko ryšį tarp pirminės žievės ir centrinio veleno (Tutajuk, 1980). Endodermiui būdingi Kaspario brūkšneliai, esantys ant ląstelių sienelių (Esau,1969). Kaspario brūkšneliai apriboja medžiagų judėjimą apoplaste, to dėka jie gali kontroliuoti medžiagų judėjimą iš žievės į stelę ir atvirkščiai (Vasiljev, 1978). Nėra vienos nuomonės apie Kaspario brūkšnelių cheminę sudėtį. Vieni mano, jie sudaryti iš lignino, kiti iš suberino, o treti, kad iš lignino ir suberino (Esau, 1969). Ląstelės citoplazma glaudžiai susijusi su Kaspario brūkšneliais, kurie sudaro barjerą iš dirvos įsiurbtoms medžiagoms, jos turi filtruotis pro citoplazmą, o ne pro ląstelių sieneles (Esau, 1969). 30

Šaknies centrinę dalį užima centrinis velenas. Jis sudarytas iš apytakos audinių ir parenchimos. Šaknies audiniai gerai izoliuoti nuo pirminės žievės (Esau, 1969). Vienas svarbiausių stiebo ir šaknies pirminės sandaros skirtumų tas, kad šaknies centrinėje dalyje yra pirminė mediena sudaryta iš žiedinių ir spiralinių pirminės medienos elementų. Stiebuose šią padėtį užima šerdis. Taip pat stiebuose vietoj šaknyse esančio rizodermio su šakniaplaukiais yra epidermis (Kmitienė, 2006). Išorinis centrinio veleno sluoksnis periciklas. Jaunos šaknies periciklas sudarytas iš plonasienių parenchiminio tipo ląstelių. Ir pušūnų, ir magnolijūnų šoninės šaknys visada formuojasi iš periciklo, dar iš periciklo formuojasi brazdo dalys. Lelijainiuose, kuriems nebūdingas antrinis storėjimas, periciklas senose šaknyse virsta sklerenchima (Esau, 1969). Magnolijūnų periciklas vienasluoksnis, kai kurių, pvz., dracenos (Dracena) ir magnolijainių, pvz., gluosnio (Salix), o taip pat plikasėklių periciklas daugiasluoksnis. Vandens augalai, parazitiniai augalai periciklo visai neturi, o pavyzdžiui graikinio riešutmedžio (Juglands regia) periciklas daugiasluoksnis ir su intarpais, kurie yra prieš medienos spindulius (Tutajuk, 1980). Po periciklu yra šaknies apytakos audinių sistema, kurią sudaro karniena ir mediena. Apytakos audinai sudaro radialinius indų kūlelius. Mediena išsidėsto centrinio veleno centre į išorę sudaro radialines išaugas, tarp kurių išsidėsto karnienos salelės (Dagys, 1985). Medienos spindulių skaičius įvairių augalų šaknyse yra skirtingas (Dagys,1985). Pagal jų skaičių šaknys gali būti (Kmitienė, 1999): 1. Diarchinės kai yra dvi medienos išaugos; 2. Triarchinės trys medienos spinduliškos išaugos; 3. Tetrarchinės keturios medienos išaugos; 4. Poliarchinės kai yra daugiau nei 5 karnienos išaugos. Šaknies mediena formuojasi egzarchiniu būdu, t.y. iš periferijos centro kryptimi. Protoksilema (pirminė mediena) yra spindulių viršūnėse. Karniena irgi formuojasi centripetaline kryptimi, taigi pirminė karniena yra arčiau periciklo. Pirmieji karnienos elementai pasidaro netinkami medžiagų judėjimui (Dagys, 1985). Reikia pabrėžti, kuo skiriasi stiebo sandara nuo šaknies. Ryškiausi šaknies ir stiebo skirtumai yra pirminėje sandaroje, o vėliau šie požymiai supanašėja. Šie požymiai tarp šaknies ir stiebo susiję su šių organų atliekamomis funkcijomis. 31

Adsorbcinių šaknų susiformavusi pirminė vandens pernešimo sistema stipriai skiriasi nuo stiebo pirminės vandens pernešimo sistemos. Stiebo ir šaknies skirtumai mažėja pradėjus funkcionuoti antrinei lateralinei meristemai (Kmitienė, 2006). Pušūnams, magnolijainiams būdingas antrinis šaknų storėjimas, kuris vyksta dėka brazdo. Dauguma lelijainių brazdo neturi, todėl jų šaknims būdingas tik pirminis storėjimas. Pirmi pakitimai prasideda parenchiminiame audinyje. Šaknies centriniame velene tarp karnienos ir medienos gijų iš parenchiminių ląstelių susiformuoja antrinė meristema brazdas. Brazdas dalindamas egzarchiniu būdu į išorę gamina antrinę karnieną, kuri stumia pirminę karnieną į periferiją, o endarchiniu būdu į vidų antrinę medieną. Kitas pakitimas vyksta paraleliškai pericikle. Periciklo ląstelės dalijasi radialine kryptimi ir susiformuoja keletą parenchiminio tipo ląstelės eilių. Išorinė ląstelių eilė virsta felogenu, vidurinė ir vidinė lieka parenchiminėmis, kartais vidurinė virsta antrine lateraline meristema brazdu. Felogenas atideda į išorę kamštines ląsteles (Vasiljev, 1978). Antrinio šaknies storėjimo metu pirminį dengiamąjį audinį pakeičia antrinis dengiamasis audinys periderma (Vasiljev, 1980). Yra keturi etapai šaknies perėjimo iš pirminės sandaros į antrinę (Tutajuk, 1980): a) brazdo susidarymas tarp pirminės karnienos ir medienos; b) periciklas suformuoja felogeną; c) pirminės žievės numetimas; d) radialiniai apytakos elementai pakeičiami kolateraliniais. 32

3. DARBO TIKSLAS IR UŽDAVINIAI Tyrimo tikslas ištirti stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) ūglio biologiją ir morfologinę sandarą. Darbo uždaviniai: 1. Ištirti stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum L.) morfologinės sandaros savitumus; 2. Atlikti stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum L.) vegetatyvinių ūglių anatominės sandaros analizę; 3. Pateikti stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum L.) stiebo anatominės sandaros kiekybinę charakteristiką. 33

4. TYRIMŲ METODIKA IR MEDŽIAGA Tyrimai buvo pradėti 2006 metais, gegužės mėnesį, Vilniaus pedagoginio universiteto botanikos katedros mokslinėje laboratorijoje ir VDU Kauno botanikos sodo vaistinių augalų kolekcijoje. Biologiniams tyrimams buvo paimtas stambiašaknis snaputis (Geranium macrorrhizum L.). Morfologiniai tyrimai. Morfologiškai tiriamos vegetatyvinės ir generatyvinės augalų dalys: stiebai, lapai, žiedynas. Išmatuojami ir aprašomi morfologiniai augalų organų duomenys: stiebo (ūglio) aukštis, stiebo storis (cm), bamblių skaičius (vnt.), lapalakščio plotis (cm), lapalakščio ilgis (cm), lapo indeksas (lapo ilgio ir pločio santykis), žiedyno ilgis (cm), žiedyno plotis (cm), žiedų skaičius žiedyne (vnt.), žiedų plotis (cm.). Kiekvienas dydis gali būti išmatuojamas tik ribotu tikslumu, priklausančiu nuo prietaisų tikslumo, matavimo salygų, metodo ir kitų priežasčių. Kitaip tariant, visada egzistuoja tam tikras verčių intervalas, kurio ribose tikėtinas rezultato nuokrypis į didesnių ar mažesnių verčių pusę. Jis vadinamas neapibrėžties intervalu. Pavyzdžiui, matuojant ilgį mikrometru, rezultato neapibrėžties intervalas sudaro 0,01 mm. Skaičius, parodantis, koks nuokrypis nuo rezultato vertės yra tikėtinas, vadinamas absoliutine matavimo paklaida. Patikimais duomenimis įprasta laikyti tokius, kurių paklaida ne didesnė kaip 10% jų vidurkio (Songailienė, 1985). Atliekant morfologinius tyrimus naudojamasi milimetrine liniuote, duomenims apdoroti reikalingas mikrokalkuliatorius. Atliekant morfologinius biometrinius matavimus buvo imama dešimt tiriamo augalo organo egzempliorių. Tyrimų duomenų statistinis įvertinimas. Gauti tyrimų duomenys apdoroti matematiniais statistiniais metodais. Tirtų požymių statistinė analizė buvo atlikta su kompiuterine programa STATISTIKA / W 5.0. Morfologinių požymių įvertinimui apskaičiuotas duomenų vidurkis, vidutinis nuokrypis, koreliacija bei indeksas. Anatominiai tyrimai. Mikroskopiniai preparatai turi būti permatomi, nesuirę, gerai matoma vidinio organo sandara ir kitos būdingos detalės. Tik iš atitinkamai paruoštos augalinės žaliavos galima pagaminti garą preparatą. Šviežiai surinkta 34

žaliava iš karto konservuojama glicerolio, vandens ir etanolio mišiniu: 2:2:6 minkštieji organai (ūgliai). Iš nefiksuotos medžiagos daromi laikini ir ilgalaikiai preparatai. Laikini vandens laše, ilgalaikiai dedami į etanolio ir glicerolio ( 1:1) arba etanolio, vandens ir glicerolio ( 1:1:1) mišinį. Mikropreparatas turi būti plonas, nes stebimas praeinamąja šviesa, todėl pagrindinis įrankis, kuris buvo naudojamas atpjauti mikropreparatams buvo skutimosi peiliukas. Jis turi būti labai aštrus. Peiliukas laikomas dešiniąja ranka, prieš pjaunant, pjūvis ir ašmenys suvilgomi vandeniu, kad pjūviai nepriliptų prie jų ir nesiskverbtų oro pūslelės į preparatą. Tiriant augalinius objektus, buvo gaminami preparatai atsižvelgiant į morfologinę sandarą. Gležnų, plonų organų, kuriuos lengva praskaidrinti, dažniausiai tiriamas paviršius. Tokie organai gali būti žali lapai, žiedai, nesumedėję stiebai. Iš šaknų, šakniastiebių, stiebų, vaisių, sėklų, storų lapų gaminami pjūviai skersiniai ir išilginiai. Išilginiai pjūviai gali būti radialiniai, kai pjaunama per centrą ir tangentiniai, kai pjaunama lygiagrečiai su paviršiumi. Buvo tiriami stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum L.) lapalakštis, lapkotis, stiebas. Padarius ūglio skersinius, tangentinius ir radialinius pjūvius nustatyta dengiamųjų audinių, žievės ir centrinio veleno anatominė sandara bei kiekybinė charakteristika. Anatominiams tyrimams naudotasi K. Esau (1969), Furst (1979), metodikomis. Lapo pjūviuose matuotas viršutinio ir apatinio epidermio ląstelių aukštis ir plotis, epidermio ląstelių ir žiotelinių aparatų kiekis ir dydžiai matymo lauke ir 1mm². Išmatuotos žiotelinių aparatų varstomųjų ir pagalbinių ląstelių aukštis ir plotis. Buvo nustatytas anastomozinis gyslotumo tinklas, statinio audinio išsidėstymas. Lapkočiui aprašyti buvo nustatoma lapkočio skerspjūvio forma, kanalo ertmės forma. Išanalizuota apytakos sistemos ir indų kūlelių tipas, skaičius, išsidėstymas, tiriami juos supantys audiniai. Apskaičiuotas mezomorfinis (M) indeksas. Mezomorfinis indeksas (M) apibūdina vandens pernešimo sistemos prisitaikymą tiekti vandenį ekstremaliose sąlygose. Jis skaičiuojamas pagal formulę: M = (vandens indo narelio skersmuo indo narelio ilgio) / vandens indų skaičiaus 1 mm² (Carlquist, 1975). Apskaičiuoti sklerenchimos lanksumo (L) bei tvirtumo (T) koeficientai: L = l / d + 2w; 35

T = 2w + l / d; čia l plaušo ilgis, w plaušo skersmuo, d vidinio kanalo skersmuo (Nekhljudova, 1992). To paties augalo lapai turi skirtingą žiotelių skaičių ploto vienete, tačiau varstomųjų ir bendrai epidermio ląstelių skaičius ploto vienete nesiskiria. Tai pastovus rodiklis ne tik vieno augalo, tačiau ir rūšies, augančios panašiose sąlygose. Šis požymis vadinamas žioteliniu indeksu ar žioteliniu koeficientu (K): K = (S / E + S) * 100% kur S varstomųjų ląstelių skaičius, E pagrindinių epidermio ląstelių skaičius ploto vienete. Darbo metu buvo naudojamas šviesinis Motic mikroskopas. Visi matavimai buvo atliekami mikrometrinių okuliarų pagalba. Matavimai buvo kartojami po 10 kartų, kad gauti duomenys būtų kuo tikslesni. Mikrometriniame okuliare įmontuota skalė su padalomis. Kiekviena padala lygi 0,1 mm ( 100 mikronų). Dažniausiai 1 cm padalintas į 100 dalių, kartais 0,5 cm į 50 dalių. Iš mikroskopo tubuso išimamas paprastas okuliaras ir įdedamas mikrometrinis. Objektinis stiklelis su padalomis vadinamas objektiniu mikrometru. Jo vienas milimetras padalintas į 100 dalių ( 1 dalis = 0,01 mm = 10 mikronų). Padalos vertę apsprendžia okuliaro ir objektyvo didinimai. Jeigu objektinio mikrometro padalos a (0,01 mm = 10 µm.) sutampa su mikrometrinio okuliaro padalomis b, tai padalos vertė (V) bus: V = (a * 10)/ b Tyrimų duomenys apdoroti matematiniais statistiniais metodais pagal V. Sakalauską (1998), A. Skirkevičių (2005). 36

5. DARBO REZULTATAI 5.1. Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) generatyvinių organų morfologijos ypatumai Ištyrus stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) žiedyną buvo nustatyta, kad stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) žiedai kotuoti, dvilyčiai, aktinomorfiniai, penkianariai. Apyžiedis palaidas, ratiškas, rožinis (20 pav). Žiedo formulė * K 5 C 5 A 5+5 G (5). 20 pav. Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) žiedynas. VDU Kauno botanikos sode, apyžiedis buvo nuo 0,7 iki 1,7 cm skersmens. (1 lentelė). Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) žiedai kotuoti, sutelkti į raceminį žiedyną tariamą skėtį. Žiedynas kotuotas. Jo plotis nuo 4,0 iki 9,5 cm. Vidutiniškai 6,75 cm. Žiedynkočio ilgis nuo 8 iki 18 cm ilgio. Skyrėsi ir žiedų skaičius skėtyje. Jų žiedyne buvo nuo 8 iki 18. Vidutiniškai 13 (1 ir 2 lentelės). Koreliacija -0,63, -0,55 vidutinė. 37

1 lentelė Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) žiedynų morfometrinė charakteristika Data 2009.05.06 Eil. Žiedynkočio ilgis, Žiedo skersmuo, Nr. cm cm Žiedų skaičius, vnt. Žiedynų plotis, cm 1 8,0 ± 0,03 1,3±0,02 13 ± 0,2 5,3±0,05 2 11,5 ± 0,1 0,8±0,02 12 ± 0,4 6,2±0,02 3 14,3 ± 0,3 1,2±0,03 14 ± 0,3 5,6±0,03 4 15,8 ± 0,8 0,9±0,04 11 ± 0,2 7,0±0,04 5 11,0 ± 0,1 1,1±0,02 12 ± 0,1 6,4±0,02 6 12,2 ± 0,2 0,9±0,02 9 ± 0,04 4,0±0,01 7 9,5 ± 0,05 1,7±0,03 12 ± 0,2 4,8±0,02 8 11,3 ± 0,3 1,3±0,02 11 ± 0,1 6,0±0,01 9 15,4 ± 0,2 0,6±0,04 13 ± 0,3 5,4±0,03 10 12,1 ± 0,1 1,4±0,05 12 ± 0,2 7,0±0,02 Koreliacija R -0,63 2 lentelė Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) žiedynų morfometrinė charakteristika Data 2009.05.06 Eil. Žiedynkočio ilgis, Žiedo skersmuo, Nr. cm cm Žiedų skaičius, vnt. Žiedynų plotis, cm 1 6,3 ± 0.1 0,8±0,02 12 ±0,2 5,2±0,02 2 13,6 ± 0,3 1,2±0,01 14 ±0,3 6,8±0,01 3 15,8 ± 0,2 0,8±0,02 11 ±0,1 5,2±0,02 4 11,0 ± 0,1 1,3±0,02 12 ±0,3 8,4±0,03 5 12,4 ± 0,2 1,1±0,01 11 ±0,1 6,5±0,02 6 9,5 ± 0,3 1,0±0,03 12 ±0,2 9,5±0,05 7 11,2 ± 0,1 0,9±0,03 11 ±0,3 8,0±0,03 8 8,5 ± 0,1 1,1±0,01 18 ±0,4 6,2±0,01 9 7,5 ± 0,2 1,0±0,05 9 ±0,01 9,5±0,05 10 11,2 ± 0,1 0,7±0,04 8 ±0,02 5,5±0,01 Koreliacija R -0,55 38

5.2. Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) vegetatyvinių ūglių morfologinės sandaros savitumai Stiebas status, kelis kartus dvišakai šakojasi, vagotai briaunotas. Stiebas ir žiedkočiai apaugę ilgais, paprastais, pasišiaušusiais plaukeliais. Stiebo pamatas rudenį parausta ( 21 pav.). 21 pav. Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) vegetatyvinis ūglis. Ištyrus stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) stiebų morfologinę sandarą, nustatyta, kad visą laiką augalų aukštis ir lapkočių ilgiai buvo panašūs visą matavimo laiką. Vidutinis augalų aukštis buvo 15,1 cm. Aukščiausias augalas buvo 19,5 cm, žemiausias 12,3 cm. Lapkočių vidutinis ilgis 6,73 cm. Ilgiausio lapkočio ilgis 10,1 cm, trumpiausio 4,0 cm. Vidutinis bamblių skaičius 16,1. Daugiausiai bamblių buvo 21, mažiausiai 9. Tarpubambliai beveik neįžiūrimi. Duomenys pateikti 3 lentelėje ir 22 paveikslėlyje. 39

3 lentelė Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) ūglio morfometrinė charakteristika Eil. Nr. Augalų aukštis, cm Bamblių sk. stiebuose, vnt. Lapkočių ilgis, cm 1 16,2 17 7 2 13,5 15 5 3 19,5 18 7,8 4 17 9 5,5 5 12,3 19 4 6 14,5 13 5,5 7 14 16 6,4 8 12,8 21 8,2 9 16,2 15 10,1 10 15 18 7,8 Vidurkiai 15,1 16,1 6,73 25 Augalų aukštis, cm 20 15 10 16,2 13,5 19,5 17 12,3 14,5 14 12,8 16,2 15 5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Eilės nr. 22 pav. Augalų aukščio pasiskirstymas 5.3. Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) lapo morfologinė sandara Literatūroje (Ragažinskienė O., 2005) nurodytas Geranium macrorrhizum L. aprašymas: lapai giliai suskaldyti, apatiniai ilgakočiai, su 7 skiltimis, viduriniai gerokai trumpesniais kotais, su penkiomis skiltimis, viršutiniai beveik bekočiai, neretai su trimis skiltimis, viršutinė pusė ištisai plaukuota, apatinė tik ties gyslomis apaugusi trumpais plaukeliais (23 pav.). 40

23 pav. Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) lapalakštis. Ištyrus Geranium macrorrrhizum L. augalų lapų morfologinę sandarą nustatyta, kad 2009 05 06 lapai vidutiniškai buvo 6,22 cm ilgio. Ilgiausias buvo 10,0 cm ilgio, o trumpiausias 2,8 cm. Lapų plotis vidutiniškai buvo 6,97cm. Plačiausias 8,3 cm, siauriausias - 5,0 cm. Kvadratinis nuokrypis 4,05. Koreliacija 0,08. Indeksas 0,91. Koreliacija tai yra tam tikrų rodiklių tarpusavio ryšių priklausomumas, kuris rodo, kad vienam rodikliui keičiantis, dažniausiai keičiasi ir kitas rodiklis. Koreliacinių rodiklių ryšiai gali būti teigiami ir neigiami. Teigiami koreliaciniai ryšiai pasireiškia tada, kai vienam rodikliui didėjant, didėja ir kitas rodiklis, neigiami kai vienam rodikliui didėjant, mažėja kitas rodiklis. Antras matavimas buvo vykdytas 2009 06 20 dieną. Lapai vidutiniškai paaugo 7,61 cm. Ilgiausias buvo 9,2 cm, o trumpiausias 6 cm. Lapo prieaugis 1,39 cm, kvadratinis nuokrypis 0,87. Vidutinis lapo plotis 7,80 cm. Plačiausias 9,4 cm, o siauriausias 6,2 cm. Prieaugis 0,83, kvadratinis nuokrypis 0,85. Koreliacija 0,94, indeksas 0.98. Duomenys pateikti 3 lentelėje. Visuose matavimuose pagrindinių gyslų skaičius - 6 arba 7. 41

4 lentelė Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) lapų morfologinė charakteristika Matavimo data 2009.05.06 Eil. Nr. Lapo ilgis, cm Kvadratinis nuokrypis Lapo plotis, cm Kvadratinis nuokrypis Koreliacija, R Indeksas 1 7 0,61 6,5 0,22 1,08 2 5 1,49 5 3,88 1 3 7,8 2,5 7,3 0,11 1,07 4 5,5 0,52 6 0,94 0,92 5 4 4,93 8,3 1,77 0,48-0,08 6 5,5 0,52 7 0 0,79 7 6,4 0,03 7,3 0,11 0,88 8 8,2 3,92 6,8 0,03 1,21 9 10 14,29 7,5 0,28 1,33 10 2,8 11,7 8 1,06 0,35 Matavimo data 2009.05.06 Eil. Nr. Lapo ilgis, cm Kvadratinis nuokrypis Lapo plotis, cm Kvadratinis nuokrypis Koreliacija, R Indeksas 1 8,0 0,15 8,2 0,16 0,98 2 7,8 0,04 7,5 0,09 1,04 3 6,3 1,72 6,8 1,00 0,93 4 8,4 0,62 8,9 1,21 0,94 5 7,8 0,04 7,4 0,16 1,05 0,94 6 6,0 2,59 6,2 2,56 0,97 7 6,9 0,50 7,2 0,36 0,96 8 8,3 0,48 8,4 0,36 0,99 9 7,4 0,04 8,0 0,04 0,93 10 9,2 2,53 9,4 2,56 0,98 Matavimo data Lapų ilgis, cm Kvadratinis nuokrypis Pločio vidurkis, cm Kvadratinis nuokrypis Koreliacija, R Indeksas 2009.05.06 6,22 4,05 6,97 0,84-0,08 0,91 2009.06.20 7,61 0,87 7,80 0,85 0,94 0,98 42

Priklausomybė nuo stiebo aukščio ir lapų dydžio pateikta 5 lentelėje ir 24 paveikslėlyje. 5 lentelė Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) koreliacija tarp stiebo aukščio ir lapų ilgio Eil. Nr. Augalo aukštis, cm Kvadratinis nuokrypis Lapo ilgis, cm Kvadratinis nuokrypis Koreliacija, R Indeksas 1 16,2 1,21 7 0,61 2,31 2 13,5 2,56 5 1,49 2,7 3 19,5 19,36 7,8 2,5 2,5 4 17 3,61 5,5 0,52 3,09 5 12,3 7,84 4 4,93 3,08 0,36 6 14,5 0,36 5,5 0,52 2,64 7 14 1,21 6,4 0,03 2,19 8 12,8 5,29 8,2 3,92 1,56 9 16,2 1,21 10 14,29 1,62 10 15 0,01 2,8 11,7 5,36 Lapo ilgis Augalo aukštis 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 24 pav. Koreliacija tarp stiebo aukščio ir lapų ilgio 5.4. Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) karpologiniai ypatumai Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) vaisius sausas, skeltavaisis, subrendęs suskyla į atskiras dalis, atpalaiduodamas 3 5 merikarpius lukštavaisius (Grigas A., 1986). Atskiros vaisiaus sąvaros prisitvirtinusios prie 43

kolumelės viršūnės. Vaisiui skylant, jos susisuka lanku arba spirale ir su tam tikra jėga, išsviedžia merikarpius. Vaisiaus karpologinis tipas sterigma. Lukštavaisiai atvirkščiai kiaušiniški, prie ilgos kolumelės viršūnės snapelio prisitvirtinę sąvaromis. Subrendus vaisiui, sąvaros suskyla ir išlinksta puslankiu ( 24 pav. ). 24 pav. Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) lukštavaisis Lukštavaisiai nelygiu, šiurkščiu paviršiumi. Jų nugarėlė apaugusi trumpais, liaukiniais, baltais ar gelsvais plaukeliais. Prie pagrindo plaukeliai ilgi. Lukštavaisiai rudi, truputį iškilusia saitaviete, nuo 4,2 iki 6,5 mm ilgio ir nuo 2,6 iki 3,7 mm pločio. 10 000 sėklų sveria nuo 3,2 iki 3,8 gramo. Sėklos ovališkos, su ovališka saitaviete, nelygiu, duobėtu, tinklišku paviršiumi. Sėklos pilkai rudos, nuo 3,1 iki 4,5 mm ilgio ir nuo 1,5 iki 2,8 mm storio. 25 pav. Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) sėklos 44

VDU Kauno botanikos sode augančių snapučių sėklos nesubręsta, jos nedaigios, taigi dauginamos vegetatyviniu būdu. 5.5. Stambiašaknio snapučio ( Geranium macrorrhizum L.) lapalakščio anatominės sandaros tyrimai Pasak J. Dagio, lapai yra plokščios ūglio išaugos, atliekančios augalų orinę mitybą, arba fotosintezę, taip pat vandens garinimą transpiraciją. Plokščios formos lapai sudaro didesnį paviršių saulės šviesos energijai sugerti ir anglies dioksidui iš oro siurbti. Pagrindindinė lapo dalis yra lapalakštis, o prisitvirtina prie stiebo lapkočiu. Stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum L.) lapas yra bifacialinio tipo, sudarytas iš lapalakščio ir lapkočio. Lapalakštį viršutinėje pusėje dengia viršutinis epidermis, apatinėje apatinis epidermis. Epidermio anatominė sandara priklauso nuo aplinkos sąlygų, kuriose augalas auga, ypač nuo šviesos ir drėgmės. J. Dagys teigė, kad net to paties lapalakščio viršutinės pusės epidermis skiriasi nuo apatinės. Epidermio dariniai 2,4 μm storio kutikulė, mechaniniai ir liaukiniai plaukeliai, žiotelinis aparatas. Viršutinės pusės epidermio kutikulė storesnė, o tai suteikia jam blizgantį paviršių, reflekuojantį šviesos spindulių perteklių. Šios pusės taip pat storesnės išorinės epidermio sienelės. Vienasluoksnis statinis audinys yra tik viršutinėje lapalakščio pusėje. Apatinėje purusis audinys. Vadinasi, lapas dorsoventralinės sandaros, bifacialinio tipo. Pasak G. Kmitienės, daugelio lapų epidermio ląstelės yra vingiuotomis sienelėmis. Dažniausiai labiau vingiuotos sienelės yra apatinėje lapo pusėje, mažiau viršutinėje. Stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum L.) viršutinio epidermio ląstelės yra banguotomis sienelėmis. Po padidinimo ( 15 40) matyti, kad jų aukštis 12,8 ± 0,01 µm, o plotis 8,1 ± 0,01 µm (1 lentelė). Išorinė ląstelės sienelė yra dvigubai storesnė už likusias. Viršutinio epidermio 1 mm² yra 12,2 ± 0,01 ląstelių. J. Dagys nurodė, kad dujų apykaitai palaikyti lapų epidermyje yra žiotelinis aparatas. Jų skaičius to paties lapo įvairiose dalyse nevienodas. Sausesnių vietų augalų žiotelės paprastai tik vienoje pusėje, pvz. magnolijainių tik apatinėje pusėje. 45

Drėgnų vietų augalų lapai turi žioteles abiejose pusėse, tačiau apatinėje jų paprastai būna daugiau. Stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum L.) lapalakščio viršutiniame epidermyje žiotelių nerasta. Stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum L.) epidermyje gausu mechaninių ir liaukinių plaukelių. Viršutiniame epidermyje jų daug daugiau nei apatiniame (26 pav.). 120% 100% 99% 80% 80% 60% 40% 20% 0% Viršutinis epidermis Apatinis epidermis 26 pav. Epidermio padengimas plaukelių danga Pasak J. Dagio, plaukeliai suteikia lapams žvilgantį paviršių, taip pat atmuša saulės spindulius ir apsaugo nuo įkaitimo, sulėtina vandens garų difuziją iš lapo dėl to sumažėja transpiracija. Visiškai suaugę plaukeliai dažnai apmiršta ir jų ląstelių vidus prisipildo oro; tada jie pasidaro baltos spalvos. Tai mechaniniai plaukeliai. Stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum L.) liaukiniai plaukeliai sudaryti iš plono kotelio ir sustorėjusios galvutės. Kotelis daugialąstis, sudarytas iš 3 5 ląstelių. Mechaniniai plaukeliai labai ilgi 62,0 ± 0,01 µm, nagelio formos. Storis ties pagrindu 1,6 ± 0,01 µm. Ties viršūne 4,0 ± 0,01 µm. Liaukinių plaukelių ilgis 12,1 ± 0,01 µm. 46

Plotis ties pagrindu 2,9 ± 0,01 µm. Plotis ties viršūne 3,5 ± 0,01 µm. Pastebėta, kad ties galvute liaukinis plaukelis yra plonesnis. Viršutiniame ir apatiniame epidermyje jų išsidėstymas ir sandara buvo panaši (27 pav.). Plaukelius supa rozete išsidėsčiusios epidermio ląstelės. 27 pav. Lapo epidermio sandara: 1 liaukinis plaukelis, 2 mechaninis plaukelis, 3 ląstelės supančios liaukinį plaukelį Apatinę lapalakščio pusę dengia apatinis epidermis. Apatinio epidermio ląstelės labai smarkiai banguotomis sienelėmis, daug daugiau nei viršutinio. Pagrindinių ląstelių aukštis 13,4 ± 0,01 µm, plotis 7,7 ± 0,01 µm. Epidermio ląstelių skaičius 1 mm² buvo 9,1 ± 0,01. Stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum L.). apatiniame epidermyje išsidėsto anomocitinio tipo žiotelinis aparatas (28 pav.), kurio 1 mm² yra 2,7 ± 0,01. Žiotelės lapo epidermyje išsidėsčiusios padrikai, sudarytos iš dviejų varstomųjų ląstelių, kurios forma ir dydžiu skiriasi nuo kitų epidermio ląstelių (28 pav.). Varstomosios ląstelės yra pusmėnulio formos, todėl tarp jų įlinkimų susidaro plyšys galintis prasiplėsti ir užsiverti. Tai sukelia varstomųjų ląstelių turgoro keitimąsi. Stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum L.) žiotelinio aparato visų varstomųjų ląstelių plotis panašus 8,3 ± 0,01 µm, aukštis 11,5 ± 0,01 µm. Jas supa neribotas skaičius įvairiai išsidėsčiusių pagalbinių ląstelių, kurių aukštis 15,2 ± 0,01 µm, plotis 9,9 ± 0,01 µm. 47

28 pav. Stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum L.) lapo apatinio epidermio anamocitinio tipo žiotelinis aparatas. To paties augalo lapai turi skirtingą žiotelių skaičių ploto vienete, tačiau varstomųjų ir bendrai epidermio ląstelių skaičius ploto vienete nesiskiria. Tai pastovus rodiklis ne tik vieno augalo, tačiau ir rūšies, augančios panašiose sąlygose. Apatinio epidermio žiotelinis koeficientas yra K = 2,7/ ( 9,1 + 2,7) 100% = 22,8 %. Žiotelinio aparato skaičius ploto vienete yra skirtingas atskirų augalų, tačiau žiotelinis koeficientas visuose augaluose bus vienodas. Tai pastovus augalo rūšies požymis, nekintantis keičiantis aplinkos sąlygoms, todėl jis gali būti naudojamas augalo diagnostikoje. Pagal gautus rezultatus koeficientas 22,8% mažesnis nei 50, galima padaryti išvadą, kad stambiašaknis snaputis (G. macrorrhizum L.) yra ryškus mezofitas. Lapas plaštakiškai karpytas. Sulčių apykaitai palaikyti lapuose yra gyslos. Vandens pernešimo funkciją atlieka pavieniai, apvalia vidinio kanalo ertme 8 10 µm skersmens spiraliniai vandens indai. Jie yra pagrindinis indų kūlelių sudedamasis elementas. Stambesnėse gyslose jų būna po keletą. Stambiašaknis snaputis ( G. macrorrhizum L.) turi 7 vienodos kategorijos gyslas. Ketvirtos penktos eilės lapo gyslos anostomoziniame 48

tinkle sudaro nevienodo dydžio areoles, o šeštos septintos eilės lapo gyslos nevienodo ilgio atsišakojimus (29 pav.) 29 pav. Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) lapo anostomozinis tinklas Pasak J. Dagio, gyslos besišakodamos smulkėja, atitinkamai paprastėja ir jų indų kūleliai. Gyslai plonėjant, pirmiausia jos indų kūlelyje išnyksta ramstiniai elementai, paskui pradeda mažėti karnienos dalis, susiaurėja rėtiniai indai, o lydimosios ląstelės nelabai sumažėja, taigi smulkiosiose gyslelėse jos gali būti stambesnės už rėtinius indus. Dar smulkesnių gyslų karnienos ląstelės nepasidalijusios į rėtinį indą ir lydimąją ląstelę, vadinasi, belieka jų pradinės ląstelės. Smulkiausiose gyslelėse karnienos visai nebūna, o tracheidės, po 1 2 įsiterpusios į mezofilio audinį. 49

6 lentelė Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) lapalakščio anatominės sandaros kiekybiniai savitumai Požymis Viršutinis epidermis Apatinis epidermis Varstomųjų ląst. aukštis, µm Nėra 11,5 ± 0,01 Varstomųjų ląst. plotis, µm Nėra 8,3 ± 0,01 Epidermio ląst. aukštis, µm 12,8 ± 0,01 13,4 ± 0,01 Epidermio ląst. plotis, µm 8,1 ± 0,01 7,7 ± 0,01 Žiotelių skaičius 1 mm² Nėra 2,7 ± 0,01 Epidermio ląst. skaičius 1 mm² 12,2 ± 0,01 9,1 ± 0,01 Liaukinio plaukelių aukštis µm 12,1 ± 0,01 12,2 ± 0,01 Liaukinio plaukelių plotis, µm 2,9 ± 0,01 3,0 ± 0,01 Mechaninio plaukelių aukštis µm 62,0 ± 0,01 50,0 ± 0,01 Mechaninio plaukelių plotis, µm 1,6 ± 0,01 1,5 ± 0,01 Plaukelio ląst. skaičius 3 5 3 4 Pagalbinių ląst. aukštis µm Nėra 15,2 ± 0,01 Pagalbinių ląst. plotis, µm Nėra 9,9 ± 0,01 5.6. Stambiašaknio snapučio ( Geranium macrorrhizum L.) lapkočio anatominės sandaros tyrimai Lapkočiu pernešamos maisto medžiagos iš lapo į stiebą ir atvirkščiai, taip pat palaikoma lapo kryptis erdvėje. Todėl jo esminę dalį sudaro apytakos ir ramstiniai audiniai (30 pav). 50

100% 90% 80% 70% Parenchima; 64% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% Apytakos audiniai; 24% Žievė; 12% 1 30 pav. Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) lapkotį sudarančių audinių procentinė sudėtis. Lapkotis skiriasi nuo lapalakščio storumu. Stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum L.) lapkotis plaukuotas (31 pav.). 31 pav. Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) lapkočio bendras vaizdas. Yra liaukinių ir mechaninių plaukelių. Po padidinimo ( 15 10) matome, kad mechaniniai plaukeliai dviląsčiai, nagelio formos. Jų ilgis 56,0 ± 0,01 µm. Plotis ties pagrindu 3,0 ± 0,01 µm. Plotis ties viršūne 1,0 ± 0,01 µm. Liaukiniai plaukeliai, dengiantys lapkotį, yra 2 rūšių: vienaląsčiai ir sudaryti iš 3 4 ląstelių. Vienaląsčių plaukelių ilgis 18,3 ± 0,01 µm, o daugialąsčių 85,4 ± 0,01 µm (32 pav). 51

32 pav. Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) lapkočio epidermio plaukeliai. Lapkotis pilnaviduris, skerspjūvis apvalus. Po padidinimo ( 15 10) matyti, kad apytakos audiniai išsidėsto eustelėje. Joje ratu išsidėsto 7 dideli ir kiek mažesni indų kūleliai. Mažesni išsidėstę tarp didesnių ir jie vadinami pridėtiniais. Tai antros eilės lapo gyslos. Didesnieji indų kūleliai pirmos eilės lapo gyslos. Indų kūleliuose nesimato meristeminio audinio brazdo, tačiau yra labai daug karnienos ir truputį medienos (33 pav.). Vadinasi, indų kūleliai kolateraliniai uždari. Jų ilgis 32,4 ± 0,01 µm, o plotis 20,0 ± 0,01 µm. 33 pav. Stambiašaknio snapučio ( G. macrorrhizum L.) kolateralinis uždaras indų kūlelis: 1 karniena, 2 mediena, 3 vandens indas. 52

Medienoje vandens indai pavieniai, sudaro radialines eiles. Vidinė kanalo ertmė ovali ar apvali, rečiau kampuota. Mediena tai apytakos audinys, pernešantis iš šaknų į lapus vandenį, ir jame ištirpusias medžiagas, kartais cukrus, reikalingus jaunų ūglių augimui. Karniena pernešamos medžiagos, vadinamos asimiliacinėmis ar plastinėmis, yra reikalingos naujų ląstelių bei audinių fomavimuisi. Medienos plotis 12,1 ± 0,01 µm, ilgis 10,0 ± 0,01 µm. Karnienos plotis 15,5 ± 0,01 µm, ilgis 18,2 ± 0,01 µm. Karniena nukreipta link paviršiaus, mediena į vidų. Indų kūlelių galuose yra plaušai. Jų ilgis 12,5 ± 0,01 µm, plotis 16,2 ± 0,01 µm. Tai sklerenchimos ląstelės, labai storomis sienelėmis. Jos atlieka ramstinio audinio funkcijas. Lapkočio epidermį dengia 2,8 µm storio kutikulė. Epidermis vienasluoksnis, jo ląstelių ilgis 6,4 ± 0,01 µm, plotis 4,8 ± 0,01 µm. Ramstinio audinio mažai, bet yra vienas sluoksnis plokštelinės kolenchimos (egzodermio). Jos plotis 7,5 ± 0,01 µm. Tai gyvos, prozenchiminio tipo, daugiakampės, nusmailėjusiais galais ląstelės. Šis audinys atsparus lenkimui. Asimiliacinis audinys (mezodermis) išsidėstęs netolygiai, ties pagrindiniais indų kūleliais jis storesnis, o ties pridėtiniais jo beveik nėra. Nuo kolenchimos iki indų kūlelių asimiliacinio audinio yra 8,9 ± 0,01 µm. Jį sudaro trys sluoksniai ląstelių su tarpuląsčiais. Asimiliacinio audinio sandara priklauso nuo apšvietimo. Saulėtoje vietoje augančių augalų jis būna smarkiai išsivystęs. 1 mm² yra 7,6 ± 0,01 asimiliacinio audinio ląstelių. Periciklas homogeniškas, sudarytas iš tolygiai sustorėjusiomis sienelėmis sklerenchimos. Jų sienelės storis 2,8 ± 0,01 µm, o ląstelių skersmuo 8,3 ± 0,01 µm. 5.5. Stambiašaknio snapučio ( Geranium macrorrhizum L.) stiebo anatominės sandaros savitumai Stiebas apvalus, plaukuotas, pilnaviduris. Epidermį dengia 2,4 µm storio kutikulė. Epidermis vienasluoksnis, ląstelių ilgis 30,2 µm, plotis 10,4 µm. Epidermio ląstelių išorinė sienelė yra dvigubai storesnė už likusias. 1mm² epidermio yra 55 daugialąsčiai 42,1 µm ilgio liaukiniai plaukeliai, sudaryti iš 2 3 ląstelių. Stiebo epidermyje vyrauja triląsčiai liaukiniai plaukeliai, kurių galvutė yra piltuvėlio formos (34 pav). 53

34 pav. Stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum L.) stiebo epidermio liaukiniai plaukeliai. Epidermis formuojasi iš subepidermio, todėl po juo yra plona heterogeniška periderma. Išorinis peridermos sluoksnis kamštis sudarytas iš stačiakampių 9,2 µm aukščio, 25,4 µm ilgio storasienių ląstelių. Felodermoje ir stiebo parenchimoje gausu ekscentriškų paprastų 2,7 µm skersmens krakmolo grūdelių ir 43,6 µm skersmens kalcio oksalato kristalų drūzų. Po vienasluoksniu epidermiu yra heterogeniška pirminė žievė. Pasak J. Dagio, paviršiniai jos sluoksniai iš asimiliacinio audinio, taigi žolinių augalų stiebai gali asimiliuoti anglies dioksidą. Stiebo pirminė žievė sudaryta iš endodermio, egzodermio ir mezodermio. Endodermį sudaro 1 ląstelių eilutė. Egzodermį sudaro 2 3 sluoksniai skaidrios, atsparios tempimui plokštelinės kolenchimos. Mezodermis sudarytas iš 2 asimiliacinio audinio saluoksnių. Stiebo centrinis velenas sudarytas iš homogeniško periciklo ir eustelės. Periciklas sudarytas iš 171,5 μm ilgio ir 59,4 μm pločio storasienių, prozenchiminio tipo, negyvų, atsparių lenkimui sklerenchimos ląstelių. Jų lankstumo koeficientas 24, o tvirtumo 59,4. Apytakos audiniai išsidėsto eustelėje (35 pav.), kurią sudaro 10 vienodo dydžio kolateralinių atvirų indų kūlelių. Jų ilgis žiūrint pro padidinimą (15 10) 23,0 ± 0,01 µm. Plotis 20,7 ± 0,01 µm (36 pav.). 54

35 pav. Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) apytakos audinių išsidėstymas. 36 pav. Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) stiebo kolateralinis atviras indų kūlelis. Stiebo bambliuose indų kūleliai susijungia po tris. Pirminės karnienos ląstelių sienelės sustorėja ir susijungia su periciklo sklerenchima. Brazdas kūlelinio tipo, įdubęs. Stambiašaknio snapučio (G. macrorrhizum L.) stiebuose mediena sudaryta iš vandens indų ir medienos plaušų. Ties pirmine mediena yra nedidelės salelės plaušų. 55