ALEKSANDRO STULGINSKIO UNIVERSITETAS AGRONOMIJOS FAKULTETAS Biologijos ir augalų biotechnologijos institutas Jovydas Macnorius KALIO HIDROKARBONATO PO

Transkriptas

1 ALEKSANDRO STULGINSKIO UNIVERSITETAS AGRONOMIJOS FAKULTETAS Biologijos ir augalų biotechnologijos institutas Jovydas Macnorius KALIO HIDROKARBONATO POVEIKIS ŽALIAJAI ŠERYTEI UŽMIRKIMO SĄLYGOMIS Magistro baigiamasis darbas Studijų sritis: Studijų kryptis: Studijų programa: Technologijų mokslai Biotechnologija Agrobiotechnologija Akademija, 2015

2 Magistro baigiamojo darbo valstybinė kvalifikacinė komisija: (Patvirtinta Rektoriaus įsakymu Nr. 131 PA) Agronomijos fakulteto studentų baigiamųjų darbų vertinimo komisijos įvertinimas:... Pirmininkas: Lietuvos sodininkystės ir daržininkystės instituto Sodo augalų genetikos ir biotechnologijos skyriaus vedėjas profesorius habil. dr. Vidmantas Stanys (mokslininkaspraktikas) Nariai: Lietuvos sodininkystės ir daržininkystės instituto Augalų fiziologijos laboratorijos vedėjas profesorius habil. dr. Pavelas Duchovskis (mokslininkas-praktikas) Agronomijos fakulteto prodekanas, Biologijos ir augalų biotechnologijos instituto docentas dr. Aurimas Krasauskas (mokslininkas) Biologijos ir augalų biotechnologijos instituto direktorė, profesorė dr. Natalija Burbulis (mokslininkas) Agronomijos fakulteto prodekanė, Biologijos ir augalų biotechnologijos instituto docentė dr. Liuda Žilėnaitė (mokslininkas) UAB Euromediena direktorius Mindaugas Šilinskas (socialinis partneris-praktikas) Vadovė Biologijos ir augalų biotechnologijos instituto profesorė dr. Natalija Burbulis Recenzentė Biologijos ir augalų biotechnologijos instituto docentė dr. Aušra Blinstrubienė Oponentė Agroekosistemų ir dirvožemio mokslų instituto lektorė dr. Rūta Dromantienė 2

3 Macnorius, J. Kalio hidrokarbonato poveikis žaliajai šerytei užmirkimo sąlygomis. Agrobiotechnologijos studijų programos magistro darbas / Vadovė prof. dr. N. Burbulis; ASU. Akademija, 2015, 30 p.: 2 lentelės, 9 pav. Bibliogr.: 48 pavad. SANTRAUKA Magistrantūros studijų baigiamajame darbe pateikiami kalio hidrokarbonato poveikio žaliosios šerytės augalams drėgmės pertekliaus sąlygomis tyrimų rezultatai. Darbo objektas žalioji šerytė (Setaria viridis (L.) P. Beauv.). Darbo metodai: augalai auginti programuojamoje auginimo kameroje esant 20/18 C (dieną/ naktį) temperatūrai, 16/8 val. (dieną/ naktį) fotoperiodui ir 50 µmol m -2 s -1 šviesos intensyvumui. Augalams esant 13 fenologinėje fazėje (pagal BBCH skalę) 72 valandas buvo modeliuojamos užmirkimo sąlygos. Tiriamieji augalai nupurkšti 10 mg l -1, 20 mg l -1, 30 mg l - 1 koncentracijų kalio hidrokarbonato tirpalais. Kontrolinio varianto augalai nupurkšti distiliuotu vandeniu. Praėjus 24 ir 72 valandoms po užmirkimo nustatyti fotosintezės pigmentų, prolino ir sacharidų kiekiai bei transpiracijos greitis. Darbo rezultatai. Po 24 užmirkimo valandų kontroliniai augalai sukaupė daugiau chlorofilo a ir karotenoidų, bet mažiau chlorofilo b. Tuo tarpu po 72 valandų užmirkimo, augaluose statistiškai patikimai sumažėjo karotenoidų ir chlorofilo a, o chlorofilo b kiekis iš esmės nepakito. Užmirkimo sąlygos statistiškai patikimai padidino prolino ir sacharidų kiekį žaliosios šerytės augaluose. Purškimas per lapus tirtomis kalio hidrokarbonato koncentracijomis skatino fotosintetinių pigmentų sintezę. Tirtos kalio hidrokarbonato koncentracijos esmingai mažino prolino kiekį po 24 ir 72 užmirkimo valandų. Kalio hidrokarbonato poveikyje sacharidų kiekis žaliosios šerytės augaluose po 24 užmirkimo valandų padidėjo, tačiau sumažėjo po 72 užmirkimo valandų. Užmirkimo sąlygomis intensyviausiai vandenį garino žaliosios šerytės augalai, nupurkšti 20 mg l -1 kalio hidrokarbonato tirpalu. Raktažodžiai: fotosintezės pigmentai, prolinas, sacharidai, užmirkimo sąlygos, žalioji šerytė. 3

4 Macnorius, J. Effect of potassium hydrogen carbonate on green foxtail under waterlogging regimes. Master thesis of Agrobiotechnology study program / Supervisor prof. dr. N. Burbulis; ASU. Akademija, 2015, 30 p.: 2 tables, 9 figures. References: 48 titles. SUMMARY The objective of this study was to investigate the effect of potassium hydrogen carbonate on green foxtail plants under waterlogging regimes. Object of the work green foxtail (Setaria viridis (L.) P. Beauv.). Methods of the work: green foxtail plants were growing in growth chamber under 20/18 C (day/night) temperature, 16/8 h (day/night) photoperiod, 50 µmol m -2 s -1 light intensity. Waterlogging regime for 72 h was applied when plants were in organogenesis stage 13 according BBCH scale. Investigated plants were sprayed with 10 mg l -1, 20 mg l -1, 30 mg l - 1 potassium hydrogen carbonate solution. Control treatment plants sprayed with distilled water. After 24 and 72 hours photosynthetic pigments, proline and sugar content and transpiration rate were determined. The results of work. After 24 hours of waterlogging control plants accumulated more chlorophyll a and carotenoids, but less chlorophyll b. Meanwhile, after 72 hours, plants showed a statistically significant decrease in carotenoids and chlorophyll a, but chlorophyll b content was essentially unchanged. Waterlogging regime significantly increased the amount of sugars and proline in green foxtail plants. Spraying by studied potassium hydrogen carbonate concentrations stimulated photosynthetic pigments synthesis. Investigated concentration of potassium hydrogen carbonate significantly reduced the amount of proline after 24 and 72 hours of waterlogging. Potassium bicarbonate increased sugars content in green foxtail plants after 24 hours of waterlogging, but decreased after 72 hours of waterlogging. 20 mg l 1 potassium hydrogen carbonate concentration resulted in the highest transpiration rate under waterlogging regime. Key words: photosynthetic pigments, proline, sugar, waterlogging regime, green foxtail. 4

5 TURINYS LENTELIŲ IR PAVEIKSLŲ SĄRAŠAS... 6 ĮVADAS LITERATŪROS ANALIZĖ Žaliosios šerytės biologinės ir morfologinės savybės Makro ir mikroelementų reikšmė augalams Augalų fotosintezės ypatumai Užmirkimo poveikis augalams TYRIMŲ METODAI IR SĄLYGOS TYRIMŲ REZULTATAI IR JŲ ANALIZĖ Užmirkimo poveikis žaliosios šerytės augalams Kalio hidrokarbonato poveikis žaliajai šerytei užmirkimo sąlygomis.. 17 IŠVADOS LITERATŪRA DARBO APROBACIJA IR PUBLIKACIJOS PRIEDAI

6 LENTELIŲ IR PAVEIKSLŲ SĄRAŠAS Lentelės: lentelė. Fotosintetinių pigmentų kiekiai žaliosios šerytės lapuose užmirkimo sąlygomis (16 psl.). Paveikslai: pav. Prolino ir sacharidų kiekis žaliosios šerytės lapuose užmirkimo sąlygomis (17 psl.) pav. Kalio hidrokarbonato poveikis chlorofilo a kiekiui žaliosios šerytės lapuose užmirkimo sąlygomis (18 psl.) pav. Kalio hidrokarbonato poveikis chlorofilo b kiekiui žaliosios šerytės lapuose užmirkimo sąlygomis (18 psl.) pav. Kalio hidrokarbonato poveikis karotenoidų kiekiui žaliosios šerytės lapuose užmirkimo sąlygomis (19 psl.) pav. Kalio hidrokarbonato poveikis prolino kiekiui žaliosios šerytės lapuose užmirkimo sąlygomis (20 psl.) pav. Kalio hidrokarbonato poveikis sacharidų kiekiui žaliosios šerytės lapuose užmirkimo sąlygomis (21 psl.) pav. Kalio hidrokarbonato poveikis transpiracijos greičiui žaliosios šerytės lapuose po 24 užmirkimo valandų (22 psl.) pav. Kalio hidrokarbonato poveikis transpiracijos greičiui žaliosios šerytės lapuose po 72 užmirkimo valandų (22 psl.). 6

7 ĮVADAS Dėl senkančių iškastinių energijos šaltinių bei ribotų žemės išteklių vis aktualesnė tampa atsinaujinančių energijos šaltinių paieška. Penki iš septynių perspektyviausių energetinių žolinių augalų priskiriami C 4 augalų grupei. Skirtingai nuo C 3 grupės augalų, C 4 grupės augalų augimą ir vystymąsi lemiantys veiksniai yra mažiau ištirti, todėl siekiant padidinti energetinių augalų biomasės derlingumą, genetiniai ir fiziologiniai tyrimai tampa vis aktualesni. Šie augalai dėl savo didelės biomasės yra nepatogus objektas tiksliųjų laboratorinių tyrimų vykdymui. Žalioji šerytė dėl mažesnio habito, palyginus su energetinei žaliavai skirtais augalais, bei turinti trumpiausią gyvenimo ciklą yra patogus tyrimams modelinis augalas (Doust et al., 2009), suteikiantis naujas galimybes studijuoti abiotinių veiksnių sukelto streso toleranciją (Doust, Kellogg, 2006; Brutnell et al., 2010). Drėgmės režimas turi lemiamą įtaką augalų augimui ir vystymuisi. Skirtingoms augalų rūšims vandens poreikis yra nevienodas. Tačiau kiekvienai rūšiai svarbu tai, kad aplinkoje esantis vandens kiekis būtų reikiamo optimumo ribose. Vidutinių platumų klimato zonoje, į kurią patenka ir Lietuva, vyrauja periodinis drėgmės perteklius (Dirsė, 2001). Po liūčių užmirkusiose dirvose mažėja augalų produktyvumas (Jackson, Colmer, 2005). Taikant atitinkamas auginimo technologijas, ar priemones mažinančias neigiamą streso poveikį, galima optimizuoti augalų mitybos procesus nepalankiomis agrometeorologinėmis sąlygomis. Kalis yra vienas iš svarbiausių makroelementų, dalyvaujančių augalų medžiagų ir energijos apykaitoje, būtinas fotosintezei, angliavandenių kaupimui, vandens režimui palaikyti. Kalio hidrokarbonatas (KHCO 3 ) nėra pavojingas aplinkai, todėl leidžiamas naudoti ekologinėje žemdirbystėje. Nepakanka tyrimų, kurie analizuotų kalio hidrokarbonato poveikio efektyvumą slopinant abiotinių stresų sukeltus pokyčius augaluose. Hipotezė: žaliosios šerytės augimas užmirkimo sąlygomis gali būti reguliuojamas kalio hidrokarbonatu. Tyrimų tikslas įvertinti kalio hidrokarbonato poveikį žaliajai šerytei užmirkimo sąlygomis. Uždaviniai: įvertinti fotosintetinių pigmentų, prolino ir sacharidų pokyčius užmirkimo poveikyje; nustatyti kalio hidrokarbonato poveikį fotosintetiniams pigmentams; įvertinti kalio hidrokarbonato įtaką prolino ir sacharidų kiekiui. 7

8 1. LITERATŪROS ANALIZĖ 1.1. Žaliosios šerytės biologinės ir morfologinės savybės Žalioji šerytė kilusi iš soros, kuri buvo viena pagrindinių žemės ūkio augalų. Manoma, kad žalioji šerytė buvo renkama medžiotojų-rinkėjų iki tapo aklimatizuotu augalu (Li, Wu, 1996). Žalioji šerytė yra diploidas, C 4 grupės augalas, turintis mažiausią genomą. Žalioji šerytė geba prisitaikyti prie įvairių augimo sąlygų, todėl puikiai auga laukuose, ganyklose ir kalnuose, miškuose bei upelių, upių, tvenkinių ir ežerų pakrantėse, vejose, soduose ir bet kuriame kitame atvirame plote (Rominger, 1962; Douglas et al., 1985; Yatskievych, 1999), todėl ji išplitusi daugelyje Europos, Azijos ir Artimųjų Rytų, šiaurės ir rytų Afrikos šalyse, rytų Australijoje (Holm et al., 1991a). Setaria viridis yra vienametis, savidulkis, nemėgstantis pavėsio žolinis augalas. Nuo šio augalo sudygimo iki sėklų subrandinimo praeina mažiau negu 40 dienų. Žydi birželio spalio mėnesiais, o sėklas brandina rugsėjo spalio mėnesiais (Holm et al., 1991b). Intensyviausiai auga nusausintuose smėlio, priemolio ir molio dirvožemiuose. Šerytė puikiai toleruoja sausrą (Douglas et al., 1985). Žalioji šerytė yra cm aukščio, šakotas, daugiasėklis augalas. Būdingos iki 50 cm kuokštinės šaknys. Stiebai vertikalūs, pliki, o prie žiedyno šiurkštūs. Lapai plokšti žali, 2 12 mm pločio. Žiedynas cilindro formos, tankus, 2 12 cm ilgio, apsuptas 2,5 mm ilgio šereliais, žalios ar violetinės spalvos. Ūgliai susiformuoja balandžio gegužės mėnesiais. Dauginasi sėklomis, kurių vienas augalas subrandina nuo 10 iki (Schreiber, Oliver, 1971) sėklų masė yra mažiau kaip 1 g. Sėklos plinta vėjo pagalba, vandeniu, su mėšlu ar paukščių ekskrementais. Sėklos išlieka gyvybingos mažiausiai 20 metų (Toole, Brown, 1946), pradeda dygti C temperatūroje (Holm et al., 1991b) ir sudygsta net iš 10 cm gylio (Dawson, Bruns, 1975; Douglas et al., 1985; Yatskievych, 1999). Poaceae šeimos Panicoideae pošeimiui priskirti augalai sudaro svarbiausią agronominiu požiūriu žolių grupę. Žalioji šerytė, pasižyminti trumpiausiu gyvenimo ciklu ir gausia sėklų produkcija, puikiai tinka C 4 grupės augalų evoliucijos tyrimams; augalų genomų palyginamiesiems tyrimams; o taip pat modelinėse sistemose bioenergetinių augalų tyrimams, nes morfologiškai panaši į daugelį Panicoideae žolių, įskaitant pagrindinių biodegalų žaliavų atstovus, sorą (Panicum irgatum) ir drambliažolę (Miscanthus giganteus) (Doust et al., 2009; Brutnell et al., 2010); abiotinių veiksnių sukelto streso tolerancijos tyrimams (Li, Brutnell, 2011). 8

9 Žaliosios šerytės sėklos naudojamos košei arba duonos kepiniams tiek pieninėje brandoje tiek subrendusios (Duke, 1992). Šio augalo sėklos yra pagrindinis maisto šaltinis paukščiams, smulkiems žinduoliams (kiškiams, voverėms ir pelėms) (Martin et al., 1961), taip pat naudojamos ir kaip pašaras gyvuliams (Harrold, Nalewaja, 1977; Harrold et al., 1980). Jauna, sultinga žalioji šerytė kartais naudojama pašarui. Tik ankstyvaisiais augimo tarpsniais šio augalo maistinė vertė ir skoninės savybės prilygsta avižoms (Avena sativa L.), o mineralinių medžiagų koncentracija pakankama, todėl jomis šeriamos avys (Marten, Andersen, 1975). Liaudies medicinoje šerytė naudojama kaip afrodiziakas, diuretikas bei raminamieji pilvo skausmams malšinti. Taip pat šerytės žolė naudojama gydant sumušimus, silpnumą, karščiavimą, pykinimą, įbrėžimus ir kitus negalavimus (Duke, 1992). Žalioji šerytė konkuruodama su kitas augalais dėl maistinių medžiagų ir drėgmės (Douglas et al., 1985) sumažina kviečių (Triticum aestivum L.) derlių iki 44% (Blackshaw et al., 1981), kukurūzų (Zea mays L.) derlių iki 28% (Nieto, Staniforth, 1961) bei sojos (Glycine max (L.) Merr.) (Nieto, Staniforth, 1961), grūdinio sorgo (Sorgas bicolor (L.) Moench), liucernos (Medicago sativa L.), cukrinių runkelių (Beta vulgaris L.), ryžių (Oryza sativa L.), vynuogių ir daugelio kitų augalų derlių (Douglas et al., 1985; Holm et al., 1991b) Makro ir mikroelementų reikšmė augalams Daugelį cheminių elementų, reikalingų augalų augimui ir vystymuisi, mokslininkai nustatė dar devynioliktame amžiuje. Jie konstatavo, kad makro elementų (azoto, fosforo, kalio) augalams reikia daug didesnių kiekių nei mikro elementų, todėl įvairiuose augalų tyrimuose didžiausias dėmesys skiriamas šiems elementams. Azotas yra pagrindinis elementas gyvojoje gamtoje, kuris įeina į baltymų, aminorūgščių, alkaloidų, gliukozidų, fosfatidų, vitaminų, fermentų, chlorofilo ir kitų organinių junginių sudėtį (Borusas, 1991). Priklausomai nuo augalų auginimo sąlygų, skirtinguose augalų organuose bendrojo azoto kiekis varijuoja, o sausojoje medžiagoje būna iki 3,0 proc. Optimizavus augalo apsirūpinimą azotu padidinamas augalo produktyvumas, bet deja, ne visuomet pagerėja ir derliaus kokybė. Dėl azoto trūkumo žiemkenčiai blogai auga, silpnai krūmijasi, lapai būna šviesūs, gelsta, o pakankamai azotu aprūpinami augalai formuoja didesnį lapų paviršių, pasižymi tamsiai žalia spalva, gausiau dera (Adomavičiūtė, Urbelionis, 1973). Augalai didžią dalį azoto gauna iš trąšų, kitą dalį iš irstančios organinės medžiagos dirvoje ar su lietaus vandeniu. Azotą augalai naudoja nuo pirmų šaknų suformavimo iki visiškos brandos. Tręšimas azoto trąšomis vėlesniais augimo tarpsniais nulemia varpučių skaičių varpoje bei pagerina grūdų kokybę (didina baltymų ir glitimo kiekį grūduose). 9

10 Tręšimas azoto trąšomis, priklausomai nuo meteorologinių sąlygų, gali slopinti arba skatinti derliaus brendimą. Tręšiant didesnėmis azoto normomis ir esant didesniam drėgmės kiekiui pasėlis gali išgulti, plinta ligos, o grūdų branda vėluoja 4 10 dienų, nes angliavandeniai, vartojami vegetatyvinių dalių augimui, sumažina kitų maisto medžiagų koncentraciją. Mokslininkai teigia, kad apie azotinių trąšų efektyvumą galima spręsti iš nitratų kiekio dirvoje: jei nitratų daug, teigiama, kad dirva yra geros biologinės būklės, geros aeracijos (Banevičienė, Sruogienė, 1994). Fosforas, būtinas elementas augalams, yra nukleoproteidų, fosfatidų, daugelio fermentų ir kofermentų sudėtinė dalis. Šis elementas dalyvauja baltymų ir angliavandenių sintezėje, krakmolo, cukraus kaupimosi bei grūdų formavimosi procesuose. Fotosintezė, kvėpavimas, oksidacijos reakcijos yra neatsiejami nuo fosforo (Petraitienė, 1996; Petrulis, 1997). Šis elementas skatina ir generatyvinių organų susidarymą. Aktyviausiai fosforą įsisavina jauni augalai, todėl augalus fosforu svarbu aprūpinti pradinėse jų augimo fazėse. Trūkstant fosforo javai silpnai auga, blogai krūmijasi, lapai susisuka, stiebai įgyja violetinį atspalvį, formuojasi smulkios varpos ir mažas grūdų derlius. Kalio, nulemiančio augalo vystymąsi, augaluose susikaupia panašiai kaip azoto ir kelis kartus daugiau negu fosforo (Petraitienė, 1996; Petrulis, 1997). Šis elementas palaiko ląstelės protoplazmos fizikines chemines savybes. Kalis yra labai svarbus reguliuojant osmosinį slėgį ląstelėse, medžiagų apykaitą, skatina fermentų veiklą, mažina transpiraciją, todėl augalai tampa atsparesni sausroms (Borusas, 1991). Optimalus augalų aprūpinimas kaliu užtikrina geresnį žiemkenčių žiemojimą, skatina augalų produktyvųjį krūmijimąsi, gerina sėklų kokybę, atsparumą išgulimui ir grybinėms ligoms, didina grūdų kiekį varpoje. Trūkstant mikroelementų, augalai lėčiau auga, tampa neatsparūs ligoms bei sumažėja jų derlius. Nors augalams mikroelementų reikia labai mažai, kai kuriuose dirvožemiuose jų vis dėlto nepakanka arba būna augalams neprieinamos formos, todėl labai naudinga augalus tręšti mikrotrąšomis. Augalams svarbiausi mikroelementai B, Mn, Zn, Cu, Co ir Mo (Borusas, 1991). Boras augalams būtinas visą vegetacijos periodą. Trūkstant šio elemento sulėtėja šaknų ir antžeminių ūglių augimas, prasideda augimo kūgelių meristemos ir indų kūlelių brazdo nekrozė, inhibuojamas žiedų ir sėklų formavimasis (Borusas, 1991, Kučinskas, 1999). Manganas, patenkantis į augalus Mn 2+ jono pavidalu, yra svarbus kvėpavimui. Taip pat aktyvina fermentus, dalyvauja redukuojant nitratus iki amoniako. Augalams taip pat labai svarbu, koks yra mangano ir geležies santykis (Borusas, 1991, Kučinskas, 1999). Varis, patenkantis į augalus Cu2+ jono pavidalu, įeina į kvėpavimui svarbių fermentų sudėtį. Šis elementas dalyvauja azoto apykaitoje, aktyvina B grupės vitaminus, nulemia 10

11 baltymų ir angliavandenių apykaitą, didina augalų atsparumą grybinėms ligoms. Vario poreikis augalams yra 10 kartų mažesnis negu mangano ar boro (Borusas, 1991). Cinkas, patenkantis į augalus Zn2+ jono pavidalu, yra taip pat svarbus kvėpavimui bei fotosintezei. Augalams daugiau šio elemento prireikia gausiai patręšus fosforo trąšomis ar pakalkinus dirvas (Borusas, 1991). Molibdenas nulemia azoto apykaitą augaluose. Molibdeno augalams įprastai trūksta rūgščiose dirvose. Kobaltas, patenkantis į augalus Co 2+ jono pavidalu, įeina į vitamino B 12 sudėtį, aktyvina daugelį fermentų, teigiamai veikia azoto junginių įsisavinimą, didina vitamino C kiekį lapuose (Borusas, 1991, Kučinskas,1999) Augalų fotosintezės ypatumai Įvairios augalų grupės skirtingai fiksuoja anglies dioksidą, todėl evoliucijos eigoje susiformavo skirtingi fotosintezės keliai (1.1 lentelė). Įvairių sistematinių grupių ir klimato zonų augalai nevienodai reaguoja į temperatūrą (Borusas, 1991). Pvz.: vidutinės klimato juostos augalai intensyviausiai fotosintezę vykdo ºC, šiaurės kraštų augalai 8 15 ºC temperatūroje. Pagrindiniai šiuo metu egzistuojantys anglies fiksavimo būdai yra C 3 ir C 4. C 3 fotosintezės būdas taip vadinamas dėl to, kad pirmasis jo produktas yra 3 anglies atomus turinti molekulė 3-fosfogliceratas, tuo tarpu C 4 fotosintezės metu, pirmasis produktas turi 4 anglies atomus oksaloacetatas. C 4 grupei priskiriami tropikų ir subtropikų arba iš jų kilę augalai. Fotosintezė C 4 augaluose sparčiausiai vyksta, kai yra intensyvi šviesa ir ºC temperatūra. Kai anglis asimiliuojama C 4 keliu, ląstelių chloroplastuose būna didelė CO 2 koncentracija, dėl to, C 4 augalų fotosintezės intensyvumas yra dvigubai didesnis, lyginant su C 3 augalais. Šie augalai produktyviau naudoja vandenį ir yra atsparesni sausrai (Borusas, 1991). C 4 augalai pranašesni už C 3 augalus esant karštam ir sausam orui, nes juose niekada nevyksta fotokvėpavimo procesas. Nepaisant C 4 augalų agronominės ir ekologinės svarbos, mažai dar žinoma apie C 4 fotosintezės procesus ir mechanizmus molekuliniame lygyje (Brutnell et al., 2010). Žalioji šerytė ar italinė šerytė yra ir bus naudojama kaip puikus modelinės tyrimų sistemos C 4 fotosintezei, dirbtinei atrankai, įvairių stresorių įtakai tirti augalas, taip pat Panicoideae žolių biomasės žaliavai kurti bei gamybai vystyti. Todėl reikia išsamių anatominių, fiziologinių ir biocheminių šių dviejų agronomiškai ir ekonomiškai svarbių žolių tyrimų (Li, Brutnell, 2011). 11

12 1 lentelė. Trijų fotosintezės būdų (augalų grupių) palyginimas (Loomis, Cooner, 1992) Rodiklis Fotosintezės būdai (augalų grupės) C 3 C 4 CAM Apšviestumo optimumas (kandelomis) Nenustatyta Optimali temperatūra, o C CO 2 kompensacinis taškas Maksimalus fotosintezės greitis, mg CO 2 dm 2 lapų ploto per valandą Maksimalus augimo greitis g dm 2 per dieną 1 4 0,02 Fotorespiracija (kvėpavimas) Aukštas Žemas Žemas Žiotelių elgsena Dieną atviros ar Dieną atviros, Dieną uždaros, uždaros, naktį naktį uždaros naktį atviros uždaros Aktyvi Amerikos tyrėjų mokslinė veikla rodo šių tyrimų svarbą ateities agronomijos, eksperimentinės biologijos mokslo vystymuisi. T. P. Brutnell su bendraautoriais (2010) pabrėžė, kad įvertinus daugelį patrauklių žaliosios šerytės morfologinių, genetinių ir fiziologinių savybių, pats laikas vystyti išsamius šio augalo histologinius, fiziologinius ir molekulinius tyrimus. Sistemų modeliavimas, leidęs atskleisti C 3 fotosintezės apribojimus (Zhu et al., 2007), gali būti naudojamas siekiant nustatyti aukšto efektyvumo C 4 fotosintezės kritines funkcijas. Norint tai padaryti, C 4 fotosintezės sistemos modelis turi tiksliai apibūdinti ne tik biofizinius ir biocheminius C 4 fotosintezės procesus, bet taip pat metabolinius ir dujų difuzijos procesus, analizuoti CO 2 fiksavimą ir efektyvumą veikiant įvairiems antropogeniniams ir aplinkos veiksnių sukeltiems stresoriams. Tokia analizė gali padėti nustatyti kritines biochemines ir anatomines savybes, kontroliuojančias C 4 fotosintezės efektyvumą. Šių išaiškintų savybių rezultatas gali būti panaudotas C 4 fotosintezės modelio įdiegimui biotechnologijų pagalba į C 3 augalus. Taigi, visapusiški šerytės, kaip C 4 modelinio augalo, tyrimai apibūdinantys augimą, vystymąsi ir fiziologiją yra būtini. Lietuvoje rengiami priemonių planai, skirti rizikai valdyti dėl klimato kaitos Lietuvos žemės ir miškų ūkio sektoriuose. Šiuose planuose atkreipiamas dėmesys, kad dėl vegetacijos periodo pailgėjimo, atsiras galimybė auginti C 4 fotosintezės tipo bei alternatyvius augalus. Žemdirbiai bus skatinami kuo greičiau pasinaudoti naujomis galimybėmis auginti 12

13 alternatyvius ir C 4 fotosintezės tipo augalus (Vidickienė ir kt., 2010), todėl žaliosios šerytės, kaip modelinio augalo, tyrimai labai aktualūs ir savalaikiai Užmirkimo poveikis augalams Augalų fiziologiniai procesai yra veikiami išorinių veiksnių ir tik optimaliose augimo sąlygose šie procesai vyksta intensyviausiai. Dėl įvairių aplinkos stresorių augalų gyvybiniai procesai gali sulėtėti ar net sutrikti, todėl žemės ūkis patiria derliaus nuostolius (Wreford, Adger, 2010; Wang, Frei, 2011). Klimato kaitos poveikyje, stiprėjant kritulių kiekio svyravimams, padažnėjo sausros laikotarpiai, tačiau vis dažniau pasitaiko trumpalaikės liūtys. Po liūčių, dėl drėgmės pertekliaus sunkesnės granulometrinės sudėties dirvožemiuose, dirvožemio suslėgimo, kuris didėja intensyviai naudojant dirvas, ar dėl netinkamų agrotechninių priemonių naudojimo, prastėja hidrofizikinės dirbamų dirvų savybės, užmirkusiose dirvose mažėja augalų produktyvumas (Jackson, Colmer, 2005). Daugeliui augalų net ir trumpai trunkantis dirvožemio užmirkimas sukelia stresą, augalų šaknys stokoja deguonies, kuris yra būtinas šaknų kvėpavimui, o padidėjus CO 2 kiekiui šaknyse, nukenčia šaknų vystymasis, sutrinka šaknų sistemos aprūpinimas vandeniu (Colmer, Voesenek, 2009). Tokiomis sąlygomis prastėja dujų apykaita tarp augalo ir aplinkos, sutrinka daugelis augalo fiziologinių procesų, t.y. baltymų apykaita, angliavandenių įsisavinimas ir kaupimas (Bailey- Serres, Voesenek, 2008; Voesenek et al., 2014). Augalai labiausiai nukenčia nuo užmirkimo esant maksimaliam fotosintezės intensyvumui (Armstrong, Drew, 2002), tuo tarpu esant mažoms stresorių dozėms, augaluose skatinamas antioksidacinių fermentų aktyvumas, slopinantis oksidacinį stresą (Kacienė, 2014). Tyrimais nustatyta, kad užmirkimui jautrūs augalai: saulėgrąžos (Helianthus annuuus L.), tabakas (Nicotiana tabacum L.) ir pomidorai (Solanum lycopersicum L.) atlieka lapų judesius nastijas, kai augalai nuleidžia lapus žemyn. Šie judesiai pasireiškia dėl įvairių turgoro ir osmosinio slėgio pokyčių ir pagerina augalo dehidratacinį efektą esant drėgmės pertekliui šaknyse (Jackson, 2002). 13

14 2. TYRIMŲ METODAI IR SĄLYGOS Tyrimai atlikti metais Aleksandro Stulginskio universiteto Agrobiotechnologijos laboratorijoje. Į 0,1m x 0,12 m vegetacinius indus su substratu (ph 6,31, P 2 O 5 633,94 mg kg -1, K 2 O 912 mg kg -1 ) išsėta po 50 žaliosios šerytės sėklų. Augalai (2.1. pav.) auginti programuojamoje auginimo kameroje esant 20/18 C temperatūrai (dieną/ naktį), 16/8 val. fotoperiodui (dieną/ naktį) ir 50 µmol m -2 s -1 šviesos intensyvumui pav. Tiriamieji augalai Augalams esant 13 fenologinėje fazėje (pagal BBCH skalę) 72 valandas buvo modeliuojamos užmirkimo sąlygos. Tiriamieji augalai nupurkšti 10 mg l -1, 20 mg l -1, 30 mg l - 1 koncentracijų kalio hidrokarbonato tirpalais. Kontrolinio varianto augalai nupurkšti distiliuotu vandeniu. Praėjus 24 ir 72 valandoms po užmirkimo nustatyti fotosintezės pigmentų, prolino ir tirpiųjų sacharidų kiekiai. Fotosintetiniai pigmentai: chlorofilų a ir b bei karotenoidų kiekis lapuose nustatytas pagal Wettstein metodiką (Гавриленко, Жыгалова, 2003) spektrofotometru (100% acetono ištraukoje) prie tokių bangos ilgių: chlorofilas a 622 nm; chlorofilas b 644 nm; karotenoidai 440 nm). Pigmentų koncentracija (mg l -1 ) skaičiuota pagal formules: Ca = 9,784 D662 0,99 D644; Cb = 21,426 D644 4,650 D662; Ca + Cb = 5,134 D ,436 D644; 14

15 Ckar = 4,695 D440,5 0,268 (Ca + Cb). Pigmentų kiekis (mg g -1 ) apskaičiuotas pagal formulę: X = CV 100/n* 1000, kur, C pigmentų koncentracija mg l -1 ; V pigmentų ištraukos tūris ml (ekstrakto kiekis ml); N analizuojamo bandinio masė. Prolino kiekis nustatytas taikant modifikuotą ninhydrino metodą (McClinchey, Kott, 2008). Bendrieji tirpieji sacharidai nustyti anthrono metodu (Yemm, Willis, 1954). Matavimai atlikti spektrofotometru (Spectro UV-VIS Dual beam Labomed, Inc). Duomenys statistiškai apdoroti kompiuterine programa ANOVA iš programų paketo Selekcija ir Irristat (Tarakanovas, Raudonius, 2003). 15

16 3. TYRIMŲ REZULTATAI IR JŲ ANALIZĖ 3.1. Užmirkimo poveikis žaliosios šerytės augalams Auginant žaliosios šerytės augalus įprastomis drėgmės režimo sąlygomis, jie sukaupė 1,348 mg g -1 chlorofilo a, 0,403 mg g -1 chlorofilo b ir 0,591 mg g -1 karotenoidų (3.1 lentelė). 3.1 lentelė. Fotosintetinių pigmentų kiekiai žaliosios šerytės lapuose užmirkimo sąlygomis Variantai Chlorofilas a, Chlorofilas b, mg g -1 mg g -1 Įprastomis drėgmės sąlygomis po 24 užmirkimo valandų po 72 užmirkimo valandų Chlorofilų a / b santykis Karotenoidai, Chlorofilų / mg g -1 karotenoidų santykis 1,348 ± 0,038 0,403 ± 0,019 3,34 0,591 ± 0,021 2,96 1,450 ± 0,034 0,398 ± 0,017 3,64 0,645 ± 0,024 2,87 1,240 ± 0,036 0,409 ± 0,021 3,03 0,481 ± 0,023 3,42 Įvertinus fotosintezės pigmentų kiekį po 24 užmirkimo valandų nustatyta, kad drėgmės pertekliaus poveikyje kontroliniai augalai sukaupė daugiau chlorofilo a ir karotenoidų, bet mažiau chlorofilo b. Chlorofilo a ir karotenoidų kiekis padidėjo atitinkamai 0,102 mg g -1 ir 0,054 mg g -1, o chlorofilo b kiekis sumažėjo neesminiai. Tuo tarpu po 72 valandų užmirkimo, augaluose statistiškai patikimai sumažėjo karotenoidų ir chlorofilo a 0,11 mg g -1 ir 0,108 mg g -1 atitinkamai, o chlorofilo b kiekis iš esmės nepakito. Analogiškai kito chlorofilo a ir chlorofilo b santykis bei chlorofilų ir karotenoidų santykis. Po 24 užmirkimo valandų chlorofilo a ir chlorofilo b santykis ženkliai padidėjo, bet po 72 užmirkimo valandų šis rodiklis buvo mažesnis, lyginant su įprastomis drėgmės sąlygomis augintais augalais. Priešingai, chlorofilų ir karotenoidų santykis nežymiai sumažėjo po 24 užmirkimo valandų, bet statistiškai patikimai padidėjo po 72 užmirkimo valandų. Prolino ir sacharidų pokyčiai žaliosios šerytės lapuose užmirkimo sąlygomis pateikti 3.1 paveiksle. 16

17 3.1 pav. Prolino ir sacharidų kiekis žaliosios šerytės lapuose užmirkimo sąlygomis Auginant žaliosios šerytės augalus įprastomis drėgmės sąlygomis, jie sukaupė 0,08 M g -1 prolino. Po 24 ir 72 užmirkimo valandų prolino kiekis padidėjo, atitinkamai 0,44 ir 2,17 M g -1, lyginant su kontrolinio varianto augalais. Drėgmės perteklius taip pat skatino ir sacharidų kaupimąsį. Lyginant su augalais, augintais įprastomis drėgmės sąlygomis, sacharidų kiekis po 24 ir 72 užmirkimo valandų padidėjo, atitinkamai 1,43 ir 1,66 karto Kalio hidrokarbonato poveikis žaliajai šerytei užmirkimo sąlygomis Purškimas per lapus tirtomis kalio hidrokarbonato koncentracijomis skatino fotosinteninių pigmentų sintezę. Įvertinus tirtų koncentracijų kalio hidrokarbonato tirpalų poveikį fotosintezės pigmentams nustatyta, kad po 24 užmirkimo valandų daugiausiai (1,618 mg g -1 ) chlorofilo a sukaupė augalai nupurkšti 30 mg l -1 kalio hidrokarbonato tirpalu (3.2 pav.). Po 72 užmirkimo valandų didžiausias (1,577 mg g -1 ) chlorofilo a kiekis nustatytas nupurškus augalus 20 mg l -1 kalio hidrokarbonato tirpalu. Be to, šios koncentracijos poveikyje chlorofilo a kiekis kito neženkliai, lyginant su 24 užmirkimo valandomis. 10 mg l -1 ir 30 mg l - 1 kalio hidrokarbonato koncentracijos taip pat skatino chlorofilo a sintezę, lyginant su kontrole, tačiau jų teigiamas poveikis buvo statistiškai patikimai mažesnis nei 20 mg l -1 koncentracijos. 17

18 3.2 pav. Kalio hidrokarbonato poveikis chlorofilo a kiekiui žaliosios šerytės lapuose užmirkimo sąlygomis Analogiškos tendencijos nustatytos įvertinus chlorofilo b pokyčius kalio hidrokarbonato poveikyje (3.3 pav.) 3.3 pav. Kalio hidrokarbonato poveikis chlorofilo b kiekiui žaliosios šerytės lapuose užmirkimo sąlygomis 18

19 Po 24 užmirkimo valandų daugiausiai (0,456 mg g -1 ) chlorofilo b sukaupė augalai nupurkšti 30 mg l -1 kalio hidrokarbonato tirpalu. Po 72 užmirkimo valandų didžiausias (0,494 mg g -1 ) chlorofilo b kiekis nustatytas nupurškus augalus 20 mg l -1 kalio hidrokarbonato tirpalu. 10 mg l -1 kalio hidrokarbonato tirpalas skatino intensyvesnę chlorofilo b sintezę, o 30 mg l -1 kalio hidrokarbonato tirpalas inhibavo šio pigmento kaupimąsi, lyginant su kitomis tirtomis koncentracijomis. Tyrimais nustatyta, kad karotenoidų kiekis žaliosios šerytės augaluose po 24 užmirkimo valandų kito, priklausomai nuo kalio hidrokarbonato koncentracijos (3.4 pav.). 3.4 pav. Kalio hidrokarbonato poveikis karotenoidų kiekiui žaliosios šerytės lapuose užmirkimo sąlygomis Lyginant su kontrole, nupurkšti augalai sukaupė statistiškai patikimai daugiau karotenoidų augalai. Po 72 užmirkimo valandų daugiausiai (0,633 mg g -1 ) karotenoidų sukaupė augalai nupurkšti 20 mg l -1 kalio hidrokarbonato tirpalu. Kitų tirtų koncentracijų poveikis buvo statistiškai patikimai mažesnis. Tačiau visų tirtų koncentracijų poveikyje augalai sukaupė ženkliai daugiau karotenoidų nei kontroliniai augalai. Tyrimais nustatyta, kad kalio hidrokarbonatas mažino prolino kiekį žaliosios šerytės augaluose užmirkimo sąlygomis (3.5 pav.). Po 24 užmirkimo valandų prolino kiekis sumažėjo visų tirtų koncentracijų poveikyje ir kalio hidrokarbonato tirpalo koncentracija prolino kiekiui esminės įtakos neturėjo. 19

20 3.5 pav. Kalio hidrokarbonato poveikis prolino kiekiui žaliosios šerytės lapuose užmirkimo sąlygomis Po 72 užmirkimo valandų prolino kiekis žaliosios šerytės augaluose variavo, priklausomai nuo kalio hidrokarbonato koncentracijos. Mažiausiai (0,28 M g -1 ) prolino nustatyta augaluose, kurie buvo purkšti 30 mg l -1 kalio hidrokarbonatu. Lyginant su kontrole, 10 mg l -1 ir 20 mg l -1 koncentracijomis, šio varianto augalai sukaupė atitinkamai 1,8; 3,6 ir 8,0 karto mažiau prolino. Skirtumai esminiai ir statistiškai patikimi. Įvertinus sacharidų kiekį nustatyta, kad po 24 užmirkimo valandų sacharidų kiekis padidėjo visų tirtų kalio hidrokarbonato koncentracijų poveikyje (3.6 pav.). Lyginant su kontrole sacharidų kiekis padidėjo 8 11,2 mg g -1. Po 72 užmirkimo valandų kalio hidrokarbonato poveikyje sacharidų kiekis statistiškai patikimai sumažėjo. Nustatyta, kad didinant kalio hidrokarbonato koncentraciją, sacharidų kiekis nuosekliai mažėjo. Lyginant su kontrole, sacharidų kiekis sumažėjo 11 mg g -1 (10 mg l - 1 KHCO3), 14,4 mg g -1 (20 mg l -1 KHCO 3 ) ir 20,8 mg g -1 (30 mg l -1 KHCO 3 ). 20

21 3.6 pav. Kalio hidrokarbonato poveikis sacharidų kiekiui žaliosios šerytės lapuose užmirkimo sąlygomis Transpiracija (lot. transpirare, pranc. transpirer prakaituoti ) vandens garavimas iš augalo dalių, ypač lapų, o mažesniais kiekiais iš stiebų, žiedų ir vaisių. Transpiracija vyksta, kai imdamas iš oro fotosintezei reikalingą anglies dvideginį, augalas atveria lapų žioteles. Transpiracijos metu reguliuojama temperatūra augale bei maistinių medžiagų srautai iš požeminės į antžeminę augalo dalį. Tyrimais nustatyta, kad kalio hidrokarbonatas turėjo įtakos žaliosios šerytės transpiracijos greičiui užmirkimo sąlygomis. Tiek po 24, tiek po 72 užmirkimo valandų intensyviausiai vandenį garino augalai, nupurkšti 20 mg l -1 kalio hidrokarbonato tirpalu (3.7 pav., 3.8 pav.). 21

22 3.7 pav. Kalio hidrokarbonato poveikis transpiracijos greičiui žaliosios šerytės lapuose po 24 užmirkimo valandų 3.8 pav. Kalio hidrokarbonato poveikis transpiracijos greičiui žaliosios šerytės lapuose po 72 užmirkimo valandų 22

23 Mokslininkai teigia, kad chlorofilų ir karotenoidų kiekiai didėja įvairių stresų poveikyje ir tokiu būdu augalai adaptuojasi prie pakitusių aplinkos sąlygų (Alexieva et al., 2003). Karotenoidai atlieka svarbią funkciją apsaugant chlorofilus nuo oksidacinio streso. Apsauginėje funkcijoje jie dalyvauja kaip antioksidantai, sujungiantys lipidų peroksidacijos laisvuosius radikalus, ir neleidžiantys chlorofilų molekulėms oksiduotis (Alexieva et al., 2003; Farooq et al., 2009; Jaleel et al., 2009). Mūsų tyrimais nustatyta, kad kalio hidrokarbonatas didina fotosintetinių pigmentų kiekius žaliosios šerytės augaluose užmirkimo sąlygomis. Teigiamas kalio hidrokarbonato poveikis fotosintezės procesui nustatytas ir kitų augalų tyrimuose. Li ir Hao (2013) paskelbė, kad kalio hidrokarbonato poveikyje fotosintezė suintensyvėjo ryžių augaluose. Hao et al. (2013) nustatė, kad KHCO 3 tirpalas skatino sojų daigų fotosintezės pigmentų sintezę, elektronų transporto greitį, ATP sintetinančių fermentų aktyvumą, didino tirpių sacharidų kiekį. 23

24 IŠVADOS 1. Po 24 užmirkimo valandų kontroliniai augalai sukaupė daugiau chlorofilo a ir karotenoidų, bet mažiau chlorofilo b. Tuo tarpu po 72 valandų užmirkimo, augaluose statistiškai patikimai sumažėjo karotenoidų ir chlorofilo a, o chlorofilo b kiekis iš esmės nepakito. 2. Užmirkimo sąlygos statistiškai patikimai padidino prolino ir sacharidų kiekį žaliosios šerytės augaluose. 3. Purškimas per lapus tirtomis kalio hidrokarbonato koncentracijomis skatino fotosintetinių pigmentų sintezę. 4. Tirtos kalio hidrokarbonato koncentracijos esmingai mažino prolino kiekį po 24 ir 72 užmirkimo valandų. 5. Kalio hidrokarbonato poveikyje sacharidų kiekis žaliosios šerytės augaluose po 24 užmirkimo valandų padidėjo, tačiau sumažėjo po 72 užmirkimo valandų. 6. Užmirkimo sąlygomis intensyviausiai vandenį garino žaliosios šerytės augalai, nupurkšti 20 mg l -1 kalio hidrokarbonato tirpalu m. gegužės 15 d. 24

25 LITERATŪRA 1. ADOMAVIČIŪTĖ, J.; URBELIONIS, J Augalų mityba ir derliai. Vilnius, 35 p. 2. ALBERT, K. R.; MIKKELSEN, N. T.; MICHELSEN, A.; RO-POULSEN, H.; LINDEN, L Interactive effects of drought, elevated CO 2 and warming on photosynthetic capacity and photosystem performance in temperate heath plants. Journal of Plant Physiology, vol. 168, p ALEXIEVA, V.; IVANOV S.; SERGIEV I.; KARANOV, E Interaction between streese. Bulgarian Journal of Plant Physiology, special issue, p ARMSTRONG, W.; DREW, M. C Root growth and metabolism under oxygen deficiency. In WAISEL, Y.; ESHEL, A.; KAFKAFI, U. Plant roots: the hidden half. New York, Marcel Dekker, p BAILEY-SERRES, J.; VOESENEK, L. A Flooding stress: acclimations and genetic diversity. Annual Review of Plant Biology, vol. 59, p BLACKSHAW, R. E.; STOBBE, E. H.; STURKO, A. R. W Effect of seeding dates and densities of green foxtail (Setaria viridis) on the growth and productivity of spring wheat (Triticum eastivum). Weed Science, vol. 29, p BORUSAS, S. ir kt Augalų fiziologija. Vilnius, 420 p. 8. BRUTNELL, T. P.; WANG, L.; SWARTWOOD, K.; GOLDSCHMIDT, A.; JACKSON, D., ZHU, X. G.; KELLOGG, E.; VAN ECK, J Setaria viridis: a model for C 4 photosynthesis. Plant Cell, vol. 22, p COLMER, T. D.; Voesenek, L.A. C. J Flooding tolerance: suites of plant traits in variable environments. Functional Plant Biology, vol. 36, p DAWSON, J. H.; BRUNS, V. F Longevity of barnyardgrass, green foxtail, and yellow foxtail seeds in soil. Weed Science, vol. 23, p DIRSĖ, A Žemės ūkio augalų vegetacijos laikotarpių drėgmingumas. Žemės ūkio mokslai, t. 3, p DOUGLAS, B. J.; GORDON, T. A., MORRISON, I. N.; MAW, M. G The biology of Canadian weeds. 70. Setaria viridis (L.) Beauv. Canadian Journal of Plant Science, vol. 65, p DOUST, A. N.; KELLOGG, E. A Effect of genotype and environment on branching in weedy green millet (Setaria viridis) and domesticated foxtail millet (Setaria italica) (Poaceae). Molecular Ecology, vol. 15, p

26 14. DOUST, A. N.; KELLOGG, E. A.; DEVOS, K. M.; BENNETZEN, J. L Foxtail millet: a sequence-driven grass model system. Plant Physiology, vol. 149, p DUKE, J. A Handbook of Edible Weeds. Boca Raton, 246 p. 16. HAO, J.; HUANG, Ch.; LU, H.; Yu, Y Influence of K+, Na+ and HCO3ˉ on photosynthesis of Soybean Seedlings. Global Journals Inc., vol. 13, p HARROLD, R. L.; CRAIG, D. L.; NALEWAYA, J. D.; NORTH B. B Nutritive value of green or yellow foxtail, wild oats, wild buckwheat or redroot pigweed seed as determined with the rat. Journal of Animal Science, vol. 51, p HARROLD, R. L.; NALEWAJA, J. D Proximate, mineral and amino acid composition of 15 weed seeds. Journal of Animal Science, vol. 44, p HOLM, L. G.; PANCHO, J. V.; HERBERGER, J. P.; PLUCKNETT, D. L. 1991a. A Geographical Atlas of World Weeds. Malabar, 391 p. 20. HOLM, L. G.; PLUCKNETT, D. L.; PANCHO, J. V.; HERBERGER, J. P. 1991b. The World s Worst Weeds: Distribution and Biology. Malabar, 609 p. 21. JACKSON, M. B Long-distance signalling from roots to shoots assessed: the flooding story. Journal of Experimental Botany, vol. 53, p JACKSON, M. B.; COLMER, T. D Response and adaptation by plants to flooding stress. Annals of Botany, vol. 96, p JALEEL, C. A.; MANIVANNAN, P.; WAHID, A.; FAROOQ, SOMASUNDARAM, R.; PANNEERSELVAM, R Drought stress in plants: a review on morphological characteristics and pigments composition. International Journal of Agriculture & Biology, vol. 11, p KACIENĖ, G Skirtingų veiksnių sukeliamas oksidacinis stresas ir jo įtaka vasarinių miežių (Hordeum vulgare L.) atsparumui: daktaro disertacija:...mokslai, agronomija (06B). Kaunas, 109 p. 25. KUČINSKAS, J. ir kt Agrochemija. Kaunas, 336 p. 26. LI, Y. C.; HAO, J. J The effect of KHCO 3 on photosynthesis of eggplant seedlings. Advanced Materials Research, vol , p LI, Y. M Drought-resistant mechanism and genetic expression of foxtail millet. In LI, Y. M. Foxtail millet breeding. Beijing, p LI, P.; BRUTNELL, T. P Setaria viridis and setaria italica, model genetic systems for the panicoid grasses. Journal of Experimental Botany, p

27 29. LI, Y.; WU, S Traditional maintenance and multiplication of foxtail millet (Setaria italica (L.) P. Beauv.) landraces in China. Euphytica, vol. 87, p LOOMIS, R. S.; CONNOR, D. J Crop ecology: productivity and management in agricultural systems. Cambridge University Press, 538 p. 31. MARTEN, G. C.; ANDERSEN R. N Forage nutritive value and palatability of 12 common annual weeds. Crop Science, vol. 15, p MARTIN, A. C.; ZIM, H. S.; NELSON, A. L American Wildlife and Plants: A Guide to Wildlife Food Habits. New York: Dover Publications, 500 p. 33. MCCLINCHEY, S. L.; KOTT, L. S Production of mutants with high cold tolerance in spring canola (Brassica napus). Euphytica, vol. 162, p NIETO, J. H.; STANIFORTH, D. W Corn-foxtail competition under various production conditions. Agronomy Journal, vol. 53, p Petraitienė, V Žieminių kviečių derliaus ir jo struktūros elementų priklausomumas nuo mineralinių NPK trąšų bei dirvožemio judriųjų medžiagų. Žemdirbystė, t.51, p Petrulis, J Kviečiai: monografija. Vilnius, 227 p. 37. ROMINGER, J. M Taxonomy of Setaria (Gramineae) in North America. Illinois Biological Monograph, No. 29, 132 p. 38. SCHREIBER, M. M.; OLIVER, L. R Two new varieties of Setaria viridis. Weed Science, vol. 19, p TARAKANOVAS, P.; RAUDONIUS, S Agronominių tyrimų duomenų statistinė analizė taikant kompiuterines programas Anova, Stat, Split Plot iš paketo Selekcija ir Irristat. Akademija (Kėdainių r.). 57 p. 40. TOOLE, E. H.; BROWN, E Final results of the Duvel buried seed experiment. Journal of Agricultural Research, vol. 72, p VIDICKIENĖ, D.; MELNIKIENĖ, R.; GEDMINAITĖ-RAUDONĖ, Ž Galimybės ir grėsmės, kylančios Lietuvos žemės ir miškų ūkiui dėl klimato kaitos. Vadybos mokslas ir studijos kaimo verslų ir jų infrastruktūros plėtrai = Management theory and studies for rural business and infrastructure development. Research papers, vol. 22, p VOESENEK, L. A. C. J.; van VEEN, H.; SASIDHARAN, R Learning from nature: the use of non-model species to identify novel acclimations to flooding stress. Plant Responses to Low-Oxygen Environments, special issue, p

28 43. WANG, Y.; FREI, M Stressed food the impact of abiotic environmental stresses on crop quality. Agriculture, Ecosystems and Environment. vol. 141, p WREFORD, A.; ADGER, W. N Adaptation in agriculture: historic effects of heat waves and droughts on UK agriculture. International Journal of Agricultural Sustainability, vol. 8, p YATSKIEVYCH, G Steyermarks s flora of missouri. Missouri Botanical Garden Press, 991 p. 46. YEMM, E. W.; WILLIS, A. J Estimation of carbohydrates in plant extracts by anthore. Biochemistry, vol. 57, p ZHU, Q.; ZHENG, X.; LUO, J.; GAUT, B. S.; GE, S Multilocus analysis of nucleotide variation of Oryza sativa and its wild relatives: severe bottleneck during domestication of rice. Molecular Biology and Evolution, vol. 24, p ГАВРИЛЕНКО, В. Ф.; ЖЫГАЛОВА, Т. В Большой практикум по фотосинтезу. Aкaдемия, Москва. 256 c. 28

29 DARBO APROBACIJA IR PUBLIKACIJOS MACNORIUS, J Kalio hidrokarbonato poveikis prolino ir sacharidų kiekiui žaliosios šerytės augaluose užmirkimo sąlygomis. Jaunasis mokslininkas 2015: studentų mokslinė konferencija: pranešimų rinkinys. Akademija (Kauno r.), p (priedas Nr.1). 29

30 PRIEDAI 30

31 PRIEDAS Nr.1 31

32 32

33 33