1

ALEKSANDRO STULGINSKIO UNIVERSITETAS AGRONOMIJOS FAKULTETAS Biologijos ir augalų biotechnologijos institutas Indrė Milčiūnaitė PREPARATO ALBIT POVEIKIS KUKURŪZAMS SAUSROS SĄLYGOMIS Magistro baigiamasis darbas Studijų sritis: Technologijų mokslai Studijų kryptis: Biotechnologija Studijų programa: Agrobiotechnologija Akademija, 2015

Magistro baigiamojo darbo valstybinė kvalifikacinė komisija: (Patvirtinta Rektoriaus įsakymu Nr. 131 PA) Agronomijos fakulteto studentų baigiamųjų darbų vertinimo komisijos įvertinimas:... Pirmininkas: Lietuvos sodininkystės ir daržininkystės instituto Sodo augalų genetikos ir biotechnologijos skyriaus vedėjas profesorius habil. dr. Vidmantas Stanys (mokslininkaspraktikas) Nariai: Lietuvos sodininkystės ir daržininkystės instituto Augalų fiziologijos laboratorijos vedėjas profesorius habil. dr. Pavelas Duchovskis (mokslininkas-praktikas) Agronomijos fakulteto prodekanas, Biologijos ir augalų biotechnologijos instituto docentas dr. Aurimas Krasauskas (mokslininkas) Biologijos ir augalų biotechnologijos instituto direktorė, profesorė dr. Natalija Burbulis (mokslininkas) Agronomijos fakulteto prodekanė, Biologijos ir augalų biotechnologijos instituto docentė dr. Liuda Žilėnaitė (mokslininkas) UAB Euromediena direktorius Mindaugas Šilinskas (socialinis partneris-praktikas) Vadovas Biologijos ir augalų biotechnologijos instituto prof. dr. Natalija Burbulis Recenzentas Biologijos ir augalų biotechnologijos instituto doc. dr. Aušra Blinstrubienė Oponentas Agroekosistemų ir dirvožemio mokslų instituto lektorė dr. Rūta Dromantienė 2

Milčiūnaitė, I. Preparato Albit poveikis kukurūzams sausros sąlygomis. Agrobiotechnologijos studijų programos magistrinis darbas / Vadovė prof. dr. N. Burbulis; ASU. Akademija, 2015, 32 p.: 9 pav. Bibliogr.: 61 pavad. SANTRAUKA Magistratūros studijų baigiamajame darbe pateikiami preparato Albit poveikis kukurūzų fotosintezės pigmentams sausros metu tyrimų rezultatai. Darbo objektas preparatas Albit. Darbo metodai: kukurūzai PR39D35 pasėti į vegetacines dėžutes su substratu (ph 6,31, P 2 O 5 633,94 mg kg -1, K 2 O 912 mg kg -1 ). Eksperimentas vykdytas 6 pakartojimais, auginta po 8 augalus dėžutėje. Augalai auginti programuojamoje auginimo kameroje esant 20/18 C (diena/naktis) temperatūrai, 16/8 val. (diena/ naktis) fotoperiodui, 50 µmol m -2 s -1 apšviestumui.vertinant fotosintetinių pigmentų kiekiai, antžeminės dalies ilgis, augalo žalia masė, sausos medžiagos kiekis, šaknų ilgis ir vidutinis lapų skaičius. Darbo rezultatai. Sausros sąlygos mažino chlorofilo a ir karotenoidų sintezę kukurūzų lapuose. Vienkartinis preparato Albit panaudojimas neturėjo esminės įtakos chlorofilo b ir karotenoidų kiekiui po 5-20 sausros dienų bei chlorofilo a kiekiui po 5 ir 10 sausros dienų. Preparato Albit naudojimas du kartus esmingai didino fotosintezės pigmentų kaupimąsi kukurūzų augaluose sausros metu. Tyrimais buvo nustatyta, kad preparatas Albit turėjo teigiamą poveikį kukurūzų augimui sausros sąlygomis. Jo poveikyje esmingai padidėjo augalo žalia masė ir sausos medžiagos kiekis. Preparato Albit naudojimas du kartus skatino požeminės dalies augimą ir vystymąsi. Reikšminiai žodžiai: sausra, preparatas Albit, kukurūzai, fotosintezė. 3

Milčiūnaitė, I. Effect of Albit on maize under drought conditions. Master thesis of Agrobiotechnology study program / Supervisor prof. dr. N. Burbulis; ASU. Akademija, 2015, 32 p.: 9 pav. References.:61 titles. SUMMARY The objective of this study was to investigate the effect of Albit on maize under drought conditions, photosynthetic parameters were determinate. Object of the work preparation Albit. Methods of the work: maize PR39D35 sow in the autonomic boxes with substrate (ph 6,31, P 2 O 5 633,94 mg kg -1, K 2 O 912 mg kg -1 ). The experiment was carried out in 6, grown replicates of 8 crop box. Plants were growing in growth chamber under 20/18 C (day/night) temperature, 16/8 h (day/night) photoperiod, 50 μmol m -2 s -1 light intensity. Assessing the photosynthetic pigment content, plant green mass, dry matter content, root length and average number of pages. The rezults of work. Drought conditions reduced the chlorophyll a and carotenoid synthesis in maize leaves. One-time use of Albit preparation did not affect chlorophyll b and carotenoids after 5 20 days of drought and chlorophyll a levels after 5 and 10 days of drought. Product Albit use twice substantially increased photosynthetic pigment accumulation in maize plants during drought. Studies have shown that the preparation Albit had a positive impact on the growth of maize to drought conditions. The effect of substantially increased its plant green mass and dry matter content. Using product Albit twice was determined growth and development of maize underground parts. Key words: drought, Albit preparation, maize, photosynthesis. 4

TURINYS SANTRAUKA... 3 SUMMARY... 4 1. LITERATŪROS APŽVALGA... 8 1.1. Bendros žinios apie kukurūzą...8 1.2. Fotosintezės pigmentai...9 1.3. Aminorūgščių įtaka augalams...11 1.4. Sausros ir streso poveikis...13 2. TYRIMŲ METODAI IR SĄLYGOS... 15 3. TYRIMŲ REZULTATAI IR JŲ ANALIZĖ... 18 IŠVADOS... 25 LITERATŪROS SĄRAŠAS... 26 DARBO APROBACIJOS IR PUBLIKACIJOS... 31 PRIEDAI... 32 5

PAVEIKSLŲ SĄRAŠAS 1. 3.1 pav. Sausros poveikio įtaka chlorofilo a kiekiui kukurūzų augaluose (18 psl.). 2. 3.2 pav. Preparato Albit poveikis chlorofilo b kiekiui kukurūzų augaluose sausros metu (19 psl.). 3. 3.3 pav. Preparato Albit poveikis karotenoidų kiekiui kukurūzų augaluose sausros metu (19 psl.). 4. 3.4 pav. Vidutinis lapų skaičius (A kontrolė, B Albit 1, C Albit 2) (20 psl.). 5. 3.5 pav. Preparato Albit poveikis augalo žaliai masei ir sausosios medžiagos kiekiui kukurūzų augaluose sausros metu (21 psl.). 6. 3.6 pav. Preparato Albit poveikis šaknų požeminės ir antžeminės dalies ilgiui kukurūzų augaluose sausros metu (22 psl.). 7. 3.7 pav. Kontrolinių augalų požeminė dalis (23 psl.). 8. 3.8 pav. Augalų, paveiktų preparato Albit vieną kartą, požeminė dalis (23 psl.). 9. 3.9 pav. Augalų, paveiktų preparato Albit du kartus, požeminė dalis (23 psl.). 6

ĮVADAS Keičiantis klimatui ekstremaliai didėja temperatūrų bei drėgmės deficito pavojus. Augalų prisitaikymas prie nepalankių aplinkos veiksnių yra svarbus jų augimui, vystymuisi bei išgyvenimui. Pastaruoju metu šis klausimas yra vienas iš aktualiausių mokslo problemų. Augalo atsparumas stresoriams priklauso nuo fiziologinių, morfologinių ir molekulinių pokyčių (Madhava Rao, 2006; Shardedu ir kt., 2010). Augalų reakcijos į sausros sąlygas tyrimai tampa ypač svarbūs, dėl žemėje didėjančio vandens stygiaus. Aukštos temperatūros, sausros ir didelės radiacijos sąveika yra viena didžiausių problemų derlių mažinančių veiksnių (Boyer, 1982; Bary et al., 2000). Fotosintezės procese pagrindinis dalyvaujančių pigmentų sistemos komponentas yra chlorofilas, kuris atsakingas už šviesos kvantų absorbavimą ir energijos perdavimą į fotosistemos reakcinius centrus, kuriuose šviesos energija transformuojama į cheminę energiją ir naudojama anglies dioksidui asimiliuoti. Chlorofilo kiekis glaudžiai susijęs su augalo fiziologiniu aktyvumu, asimiliantų kaupimu, parodantis augalo fiziologines galimybes (Šlapakauskas, Kazlauskas, 2003; Алексина и др., 2007). Normaliai fotosintezės veiklai, chlorofilo a ir b santykis miglinių šeimos augalų lapuose, turėtų būti ne mažesnis 1:3 (Bluzmanas ir kt., 1991; Šlapakauskas, Duchovskis, 2008). Chlorofilas b yra mažiau stabilus nei chlorofilas a. Chlorofilo a nuostolis gali būti patiriamas dėl susidariusių nepalankių sąlygų, dėl kurių gali būti sutrikdomas optimalus chlorofilų santykis (Kopsell et al., 2004; Šlapakauskas, Duchovskis, 2008). Karotenoidai yra daug stabilesni už chlorofilo pigmentus. Esant nepalankioms aplinkos sąlygoms karotenoidų kiekis lapuose gali netgi padidėti (Merzlyak et. al., 2003; Demming- Adams, 1996; Живлюк, Тарасенко, 2009). Augalų reakcijos į sausros sąlygas tyrimai tampa ypač svarbūs dėl žemėje didėjančio vandens stygiaus. Aukštos temperatūros, sausros ir didelės radiacijos sąveika yra vienas didžiausių problemų, derlių mažinančių veiksnių ( Boyer, 1982; Bary et al., 2000). Hipotezė: Ankstyvais augimo tarpsniais preparatas Albit gali padidinti kukurūzų atsparumą sausrai Tyrimo tikslas nustatyti preparato Albit poveikį kukurūzams sausros sąlygomis. Uždaviniai: 1. nustatyti preparato Albit poveikį kukurūzų fotosintezės pigmentams sausros metu. 2. įvertinti preparato Albit poveikį kukurūzų augimui sausros metu. 7

1. LITERATŪROS APŽVALGA 1.1. Bendros žinios apie kukurūzą Kukurūzai kilę iš Meksikos, Gvatemalos. Čia buvo rastos seniausios kukurūzų iškasenos, kurių amžius 4500 8000 m. per Kr. Kukurūzai yra labai derlingi augalai, sugebantys prisitaikantys prie nepalankių aplinkos sąlygų. Kukurūzai paplito daug greičiau negu bet kurios kitos kultūros augalai, nors Europoje dideliu jų konkurentu buvo bulvės, o Azijoje ryžiai ir sojos (Jakštaitė ir kt., 1970). Žinios apie naują augalą pasirodė po to, kai Kolumbas atrado Ameriką. Europoje patys pirmieji kukurūzų pavyzdžiai pasiekė pačioje XV a.pabaigoje. Iš pat pradžių kukurūzai buvo auginami kaip reti kultūriniai augalai. Prancūzijoje, Italijoje, Portugalijoje kukurūzai buvo pripažinti kaip vertingi maistiniai augalai, vėliau kaip pašariniai. XVI A. Kukurūzai greitai išplito rajonuoe, kur jiems buvo palankios sąlygos augti. Kukurūzai taip ir paplito Š. Amerikoje, Kinijoje, Indijoje. XVII a. ir Rusijoje. Kukurūzai auginami beveik visame pasaulyje plotai prasideda nuo Skandinavijos šalių iki tropinių platumų. Pasaulyje kukurūzų auginimo plotai užima apie 130 mln. JAV auginamų kukurūzų sutelkta apie 23 proc. Čia jie sudaro 60 proc. bendro grūdų derliaus. Indijoje kukurūzais užsėjama 0,6 mln. ha, Brazilijoje 12,4, Argentinoje 3,2 mln. ha. Europoje ypač daug kukurūzų auginama Ispanijoje, Italijoje, Graikijoje, Prancūzijoje. Paskutiniajame dešimtmetyje kukurūzus grūdams pradėjo auginti Vokietijoje, Švedijoje, Anglijoje, Lenkijoje. Vieni iš pagrindinių šiuolaikinės pasaulio žemdirbystės augalų yra kukurūzai. Kukurūzai įvairiapusio naudojimo ir aukšto derliaus augalai. Kukurūzai sudaro apie 20 proc. pasaulinėje grūdų rinkoje. Kukurūzai vartojami maisto pramonėje, techniniams reikalams ir beveik 2/3 kukurūzų grūdų naudojama pašarų gamybai. Kukurūzų grūdų vidutinis derlius pasaulio šalyse siekia 2,75 t ha -1. JAV ir Kanadoje 8 10 t ha -1. Kur yra palankesnės klimatinės sąlygos ir geresnė agrotechnika vidutinis grūdų kukurūzų derlius gaunamas 5,0 t ha -1 (Swenson D., ir kt., 1999). Kukurūzų grūduose yra 65 70 proc. angliavandenių, 4 8 proc. riebalų, mineralinių druskų ir vitaminų, baltymų 9 12 proc. Iš kukurūzų grūdų yra gaminami miltai, kruopos, dribsniai, koncervai (cukriniai kukurūzai), etileno spiritas, alus, gliukozė, krakmolas, sirupas ir t.t. Iš kukurūzų lapų ir stiebų yra gaminamas popierius, viskozė,aktyvioji anglis, linoleumas ir t.t. ( Lazauskas J., 1987). 8

Lietuvoje pirmą vietą kukurūzai užima kaip silosiniai augalai. Kukurūzų silosas turi dietinių savybių ir gerai virškinamas. Kukurūzai naudojami ir žaliajam pašarui, kuris turtingas karotinu. Po derliaus nuėmimo likę sausi lapai bei stiebai yra naudojami kaip pašarai (Schukkingas S., 2000). Kukurūzai yra pagrindiniai pašariniai augalai, iš kurių yra gaminami ne tik stambieji, bet ir koncentruotieji pašarai. Dėl naujų atsinaujinančių auginimo technologijų ir dėl ankstyvųjų hibridų atsiradimo, Kukurūzų grūdus šiuo metu galima išauginti ir ten kur anksčiau tai padaryti buvo neįmanoma, nes atsirado naujų augimo technologijų ir ankstyvųjų hibridų. Ypač šiltuose pasaulio regionuose kukurūzų auginamų plotai, visada plėtėsi (Auškalnienė, 2002). Lietuvoje kukurūzų plotai užima apie 5000 ha, žalios masės gaunama apie 290 cnt ha -1, prikuliama apie 32 ant ha -1 grūdų (Šeškas, 2006). Kukurūzai vienmečiai, dvilyčiai augalai sugebantys apsidulkinanti kryžmiškai. Kukurūzas toks augalas, kuris per trumpą laiką sukaupia labai daug maisto medžiagų. Iš vieno grūdo 0,25 0,30 g po maždaug 12 savaičių išauga 2-3m aukščio augalas ir per tą laiką jis suformuoja 400-600 grūdų turinčią burbuolę (Šuliauskas ir kt. 2002). Pagal grūdų cheminę sudėtį bei formą yra išskiriami aštuoni kukurūzų porūšiai: krakmoliniai, dantiniai, titnagiai, cukriniai krakmoliniai, vaškiniai, plėveliniai ir sproginėjantys kukurūzai (Šuliauskas ir kt. 2002). Lyginant su javais, kukurūzai yra šilumą mėgstantys augalai jų augimui bei vystymuisi reikia aukštesnės temperatūros. Kukurūzai prasčiausiai vystosi pavasarį, jei oro temperatūra būna labai žema, tačiau į aukštesnę temperatūrą reaguoja greitai augdami ir vystydamiesi (Auškalnienė, 2002). Dirvožemiui įšilus iki 10 12 laipsnių sėkla pradeda sparčiai dygti. Optimali kukurūzų augimo temperatūra turi siekti 25-30 laipsnių. Kukurūzai ypač yra jautrūs šalčiui, -2 C šalnos pritabdo jų augimą. Po pavasarinių šalnų patirto streso (-3 C ) kukurūzai dar atsigauna, o rudeninės šalnos apšaldo lapus (-2 C ), ir sumenkina jų pašarinę vertę (Šeškas, 2006). 1.2. Fotosintezės pigmentai Augalų produktyvumą lemia tarpusavyje susiję vystymosi ir augimo procesai, kuriems vykstant keičiasi augalų fotosintezės ir kvėpavimo intensyvumas, fotosintezės produktyvumas ir asimiliacinis plotas (Stašauskaitė, 1995; Третьяков и др., 2000; Tarvydienė ir kt., 2004). Fotosintezės procese pagrindinis dalyvaujančių pigmentų sistemos komponentas yra chlorofilas, kuris atsakingas už šviesos kvantų absorbavimą ir energijos perdavimą į 9

fotosistemos reakcinius centrus. Ten šviesos kvanka energija transformuojama į cheminę energiją ir naudojama anglies dioksidui asimiliuoti. Chlorofilo kiekis glaudžiai susijęs su augalo fiziologiniu aktyvumu, asimiliantų kaupimu, parodantis augalo fiziologines galimybes (Šlapakauskas, Kazlauskas, 2003; Алексина и др., 2007). Svarbiausią vaidmenį fotosintezės procese užima chlorofilas a, kiti pigmentai atlieka pagalbines funkcijas (Begum et al., 2002; Bliznikas ir kt., 2004; Šlapakauskas, Duchovskis, 2008). Chlorofilo sintezė priklauso nuo daugelio veiksnių, iš kurių pagrindinis ir svarbiausias yra šviesa. Augalo absorbuojamą šviesos kiekį lemia lapų paviršiaus plotas, jų erdvinis išdėstymas t. y. pasvirimo į saulę kampas bei fotosintetinių pigmentų kiekis ir santykis (Молканщва, Молканов, 1973). Chlorofilo pigmento sintezei ne ką mažiau reikšmingi yra temperatūra (optimaliausia 26-30 C), vanduo, mineralinės medžiagos ( svarbiausia geležis, azotas, magnis, varis), genetinės augalo savybės. Chlorofilo sintezė priklauso ir nuo šaknų sistemos darbo, nes jose sintetinami hormonai, kurie aktyvina chlorofilo veiklą (Кузнецов, Дмитриева, 2006). Chlorofilo a ir b santykis miglinių šeimos augalų lapuose, normaliai fotosintezės veiklai turėtų būti ne mažesnis 1:3 (Bluzmanas ir kt., 1991; Šlapakauskas, Duchovskis, 2008). Chlorofilas a yra mažiau stabilus nei chlorofilas b. Chlorofilo a nuostolis gali būti patiriamas dėl susidariusių nepalankių sąlygų dėl kurių gali būti sutrikdomas optimalus chlorofilų santykis (Kopsell et al., 2004; Šlapakauskas, Duchovskis, 2008). Chlorofilai ypatingai jautriai reaguoja į azoto pasikeitimus, nes didelė dalis azoto yra šių pigmentų sudėtyje (Paul, N.K. 1990; Kopsell et al., 2004). Mokslininkas Balčiūnas su bendraautoriais (2008) apibendrinęs duomenis, nustatė, kad linų lapų fotosintezės pigmentų kaupimui, pasėlio tankumas įtakos neturi, tačiau stiebų pigmentų sistema ganėtinai jautriai reaguoja į konkurenciją, todėl tankinant pasėlį kaupiasi mažiau pigmentų, nors chlorofilų a ir b santykis yra palankesnis vykti fotosintezei. Ypač svarbų vaidmenį augaluose atlieka ir karotinoidai. Jie aktyviai dalyvauja fotosintetinio aparato veikloje, gali absorbuoti violetinius, mėlynus bei žalius spindulius, jų energija yra perduodama chlorofilams. Karotinoidai gali apsaugoti chlorofilus nuo fotooksidacijos. Karotinoidai yra daug stabilesni už chlorofilo pigmentus esant nepalankioms aplinkos sąlygoms karotonoidų kiekis lapuose gali netgi padidėti. Didžiausia karotinoidų biosintezė vyksta krūmijimosi bamblėjimo tarpsiuose, o jų koncentracija lapuose gali būti iki 28 35% (Merzlyak et. al., 2003; Demming-Adams, 1996;Живлюк, Тарасенко, 2009). 10

1.3. Aminorūgščių įtaka augalams 1806 metais Prancūzijoje, chemikas L. N Voklenas atrado pirmąją aminorūgštį (asparaginą). Aminorūgščių yra trijų rūšių: 1) randamos baltymų hirdolizatuose, sudarančios baltymus; 2) randamos tik baltymų hirdolizatuose ( jos susidaro iš kitų aminorūgščių); 3) randamos ląstelėse ir audiniuose laisvos, neįeinančios į baltymų sudėtį. Aminorūgštys yra būtinos bet kokiai gyvybės formai, nes tik aminorūgštyse yra visų baltymų struktūrinių komponentų (Ещкайт, 1985; Grinienė, 1998; Brazauskienė, 2004; Якубке, Кузнецок, Дмитриева, 2006). Aminorūgščių sudėtį augaluose lemia augalo biologinės savybės. Aminorūgščių kiekis augaluose gali priklausyti taip pat ir nuo išorinių veiksnių, kurie veikia augalo fiziologinius procesus: t. y. klimatinių sąlygų, dirvožemio, tręšimo ( ypač azotinėmis trąšomis), drėgmės rėžimo, pesticidų panaudojimo ir kt. (Lea, Azeveldo, 2003; Ferreira et al., 2005). Aminorūgščių produktų naudojimas yra palyginti naujas. Dauguma šių produktų yra tiesiogiai vadinami trąšomis per lapus, bet kiti yra įvardijami kaip turintys stimuliuojantį poveikį (Sato et al., 1993;Gunes et al., 1994; Goffin et al., 1995). Tinkamai panaudojus trąšas, galima padidinti ne tik grūdų baltymingumą ar derlių, bet ir pakeisti augalų cheminę sudėtį bei nepakeičiamų aminorūgščių kiekį baltymuose (Panamariovienė, 1999). Aminorūgštys į augalus patenka tiek per šaknis, tiek per lapus. Aminorūgštys gali būti iš karto panaudojamos svarbiuose gyvybiniuose procesuose, nes visos turi potencialą suirti iki augalams prieinamo azoto formų (Raab et al., 1999). Aminorūgštys išpurkštos ant lapų į augalą gali patekti tik per lapo žioteles, taip įsijungdamos į azoto medžiagų apykaitos ratą. Jos didelę įtaką daro kvėpavimo, fotosintezės, vandens apytakos procesuose, pradiniuose vystymo tarpsniuose padidina askorbo rūgšties koncentraciją augaluose ir pagreitina baltymų sintezę ( Lam et al., 1996). Aminorūgščių sudėtyje turinčios trąšos intensyvinta medžiagų apykaitą, paskatinta augalo augimą, derliaus formavimąsi, ypač sumažinta nitratų kiekį augalų prekinėje produkcijoje (Alaru et. Al., 2003). Moksliais tyrimais buvo nustatyta, kad nuo glutamo rūgšties ir asparagino kiekio augale, priklauso įsisavinimo per šaknis intensyvumas (Nikiforova et al., 2006), todėl dėl aminorūgščių poveikio greičiau ir gausiau vystosi šaknų sistema, kuri pagerina augalų mitybą ir aktyvizuoja augalų antžeminės dalies augimą. Nustatyta, kad aminorūgštys teigiamai veikia dirvožemio mikroflorą bei palengvina maisto medžiagų asimiliaciją (Lipson, Nasholm, 2001). 11

Augalai gali sėkmingai įsisavinti organinį azotą aplenkdami mikrobiologinę populiaciją. Aminorūgštis augalai pasisavina iš dirvos panašiai kaip nitratus, tačiau jie turi konkuruoti su mikroorganizmais, kurie organines medžiagas absorbuoja labai aktyviai (Jones, Darrah, 1993; Jones, Hodge, 1999). Augalų augimui ir vystymuisi augimo sąlygos ne visada būna palankios. Ypač didelė dalis derliaus prarandama dėl karščio, šalčio, sausros, krušos, drėgmės pertekliaus, ligų ir kitų nepalankių veiksnių. Lengvai įsisavinamos aminorūgštys yra efektyvi priemonė padėti augalui streso metu. Būtent šiuo laikotarpiu sutrinka normali augalų mityba, todėl naudojant aminorūgštis pagerėja augalų apsirūpinimas svarbiausiais makro ir mikroelementais. Makro ir mikroelementai apsprendžia daug svarbių fiziologinių procesų. Jas rekomenduojama naudoti kaip augimo stimuliatorius, reguliuojant įvairius augalo fiziologinius pokyčius: po augalų persodinimo, prieš žydėjimą, augalų brendimo ir vaisių nokimo metu (Makela at al., 1996). Aminorūgščių poveikyje yra taupoma augalo energija, sutrumpėja derliaus brendimo laikas, derliuje padidėja labai svarbių aminorūgščių ( lizino, teonino ir triptofano), cukraus ir vitamino C kiekiai (Azevedo et al., 2006). Remiantis bandymų duomenimis buvo nustatyta, kad aminorūgštys įtakoja vidinės hormonų reguliacijos lygį augaluose. Hormonų disbalansas atsiranda dėl išorinių veiksnių arba tam tikrų fenologinių tarpsnių, o aminorūgštys pasižymi pasižymi sugebėjimu metabolizuoti hormonus pagal augalo poreikius (Davies, 2004). Aminorūgštis prolinas parodo augalo sugebėjimą sumažinti stresoriaus poveikį gyvybinėms sistemoms, kuri padeda augalui išgyventi nepalankiose sąlygose. Prolino kiekis, esantis aminorūgštyse, patekęs papildomai į augalus, įtakoja atsparumą šalčiui. Tyrimais nustatyta, kad ypač dideli prolino kiekiai sukaupiami augaluose, kurie atsparūs šalčiui (Sliesaravičius, Sliesaravičienė, 1996; Bohnert, Jensen, 1996). Prolinas reguliuoja augalo lapo žiotelių atsivėrimą ir užsivėrimą. Esant aukštai temperatūrai sumažina augalo fotosintezės aktyvumą, pristabdydamas visus metabolizmo procesus. Lapų žiotelių atsivėrimo reguliavimui įtakos turi ir glutamo rūgštis, lizinas, alaninas, metioninas. Glicinas padeda pakelti augalams sausrą ir druskingumą. Augalai, turintys pakankamai glicino, esant vandens trūkumui arba labai dideliam druskingumui, palaiko vandenį augalo ląstelėse, stengiasi išlaikyti nepakitusį turgoro kiekį bei fotosintezės intensyvumą (Апехина и др., 2007). 12

1.4. Sausros ir streso poveikis Keičiantis klimatui ekstremaliai didėja temperatūrų bei drėgmės deficito pavojus. Augalų prisitaikymas prie nepalankių aplinkos veiksnių yra svarbus jų augimui, vystymuisi bei išgyvenimui. Pastaruoju metu šis klausimas yra vienas iš aktualiausių mokslo problemų. Augalo atsparumas stresoriams priklauso nuo fiziologinių, morfologinių ir molekulinių pokyčių (Madhava Rao, 2006; Shardedu ir kt., 2010). Augalų reakcijos į sausros sąlygas tyrimai tampa ypač svarbūs, dėl žemėje didėjančio vandens stygiaus. Aukštos temperatūros, sausros ir didelės radiacijos sąveika yra viena didžiausių problemų derlių mažinančių veiksnių (Boyer, 1982; Bary et al., 2000). Mokslinėje literatūroje teigiama, kad vienas iš pagrindinių aplinkos veiksnių, kuris stabdo augalo augimą bei mažina derlių, yra vandens trūkumas (Flexas et al., 2004). Dėl sausros poveikio sumažėja augalo fotosintezės intensyvumas, sulėtėja transpiracija bei padidėja lapų temperatūra (Mohammadkkhani, Heidori, 2007; Cieslik ir kt., 2009; Posch, Bennett., 2009). Sutrikus augalo pagrindiniams fiziologiniams procesams labai sulėtėja augalo augimas ir vystymasis. Augimo procesas netenka būtinų asimiliantų naujoms struktūroms formuotis ir augalui neteikiama energija, tuomet augalas gali anksčiau laiko nustoti vysti, nes stengdamasis išvengti dehidratacijos, trumpina vystymosi laiką (Šlapakauskas, Duchovskis, 2008; Chaves, 2009). Dėl patirto drėgmės stygiaus mažėja derlius, tai priklauso kada, ir kuriuo vegetacijos metu augalui stigo drėgmės. (Legg ir kt., 1979). Mokslininkų atliktais tyrimais sausra, veikdama fotosintezės procesus, miežių derlių sumažino 30 40 proc. Jei stresas yra patiriamas augalų vegetacijos pradžioje ir 10 20 proc., ankštinės kultūros jautresnės ankstyviuose augimo perioduose C3 tipo augalų radiacijos sugėrimo efektyvumas turi įtakos drėgmės stygiui (Tesfaye ir kt., 2006; Povilaitis 2011) Augalo šaknys tai svarbiausias organas, kuris kontroliuoja vandens balansą. Šaknų ilgis bei struktūra turi labai didelę reikšmę sausros metu. Sausringose dirvose augalų šaknys gali sunykti, arba atvirkščiai jos gali padidėti. Morfologiniai šaknų pokyčiai labai svarbūs prisitaikant prie drėgmės deficito (Wang, Yamauchi, 2006; Wang ir kt., 2009). Vystantis sausros stresui didėja bendra augalo šaknų masė, o bendras šaknų bei siebų masių santykis, užsitęsus sausrai, mažėja. Tokia universali augalo išraiška vadinamas adaptavimasis.(wang ir kt., 2009). Svarbų vaidmenį augalų reguliacinėje sistemoje vaidina hormonai ir sacharidai. Sausros streso metu keičiasi jų kiekis ir balancas. Hormonai, susintetinti augalų lapuose bei šaknyse, 13

vandens deficito sąlygomis reguliuoja asimiliantų pasiskirstymą. Jei dehidratacijos laipsnis padidėja, kataboliniai procesai tampa vyraujantys, tada vyksta pagreitinamasis senėjimo procesas, ir senesni lapai išdžiūsta, yra numetami. Pagrindinis sausros signalas yra padidėjęs abcizo rūgšties ir metileno kiekis (Yang ir kt., 2005). Sacharidai pirminės medžiagos, kurios reikalingos augalo augimui bei vystymuisi, ypač susietos su daugeliu metabolizmo reakcijų (Halford ir kt., 2010Loreti ir kt., 2001). 14

2. TYRIMŲ METODAI IR SĄLYGOS Tyrimai atlikti Aleksandro Stulginskio universiteto Agrobiotechnologijos laboratorijoje 2014-2015 metais. Kukurūzai PR39D35 pasėti į vegetacines dėžutes su substratu (ph 6,31, P 2 O 5 633,94 mg kg -1, K 2 O 912 mg kg -1 ). Eksperimentas vykdytas 6 pakartojimais, auginta po 8 augalus dėžutėje. Augalai auginti programuojamoje auginimo kameroje esant 20/18 C (diena/naktis) temperatūrai, 16/8 val. (diena/ naktis) fotoperiodui, 50 µmol m -2 s -1 šviesos intensyvumui. Tyrimo variantai: kontrolė; Albit 1 prieš sėją sėklos mirkytos 1 proc. preparato Albit tirpale; Albit 2 prieš sėją sėklos mirkytos 1 proc. preparato Albit tirpale ir 3-4 lapelių tarpsnyje augalai purkšti 0,1 proc. preparato Albit tirpalu. Albit tai kompleksinis praparatas, turintis augimo reguliatorius, fungicido, mikrotrąšų ir antistresanto (priešnuodžio) savybių. Naudojant Albit, esant nedidelėms sąnaudoms, galima išspręsti pagrindines augalininkystės problemas: padidinti derlių ir pagerinti jo kokybę, apsaugoti augalus nuo ligų ir sausros, padidinti naudojamų tradicinių cheminių pesticidų ir trąšų veiksmingumą ir sumažinti jų sąnaudas. Į Albit sudėtį įeina išvalyta veiklioji medžiaga tai dirvožemyje esančių bakterijų, Bacillus megaterium ir Preadomonas aureofaciens, poli-beta-hidroksisciesto rūgštis. Natūraliomis gamtinėmis sąlygomis šios bakterijos gyvena ant augalų šaknų, skatina jų augimą, saugo juos nuo ligų ir nepalankių išorinės aplinkos sąlygų. Į preparato sudėtį taip pat įeina medžiagos, stiprinančios pagrindinės veiklios medžiagos poveikį: subalansuotas pradinis makroelementų ir mikroelementų rinkinys ir spygliuočių ekstrakto terpeno rūgštis. Albit sudėtyje nėra gyvųjų mikroorganizmų ( tik jų veikliosios medžiagos), dėl to preparato poveikis yra stebilesnis ir mažiau veikiamas išorinių aplinkos sąlygų. RMA augalų fiziologijos instituto duomenimis, Albit 10 60 proc. sustiprina augalų gebėjimą atsilaikyti sausros metu ( t. y. padidėjusią temperatūrą ir drėgmės trūkumą). Šiuo metu Albit yra vienintelis pesticidas, oficialiai registruotas Rusijoje, kaip priemonė, leidžianti padidinti lauko augalų kultūrų atsparumą sausrai. Padidėjęs augalų atsparumas sausrai išsilaiko keletą mėnesių, juos apdirbus preparatu 2003 m sausros sąlygomis Krasnodaro rajono ūkiuose padidintas atsparumas sausrai, tai padaryta naudojant Albit, taip pat turėjo įtakos didesniam kviečių ir miežių derliui (50-70cnt ha -1 ) nesausringų metų lygyje. Panašus efektas buvo 15

nustatytas 1998, 2000, 2003, ir 2007 sausringais metais įvairiuose Rusijos regionuose (http://www.albit.com). Augalai auginti programuojamoje auginimo kameroje aukščiau nurodytomis sąlygomis bei esant drėgmės deficitui substrate. 2.1. pav. Tiriamieji augalai Fotosintetiniai pigmentai nustatyti 5, 10, 15 ir 20 sausros dienomis. Fotosintetiniai pigmentai: chlorofilų a ir b bei karotenoidų kiekis lapuose nustatytas pagal Wettstein metodiką (Гавриленко, Жыгалова, 2003) spektrofotometru (100% acetono ištraukoje) prie tokių bangos ilgių: chlorofilas a 622 nm; chlorofilas b 644 nm; karotenoidai 440 nm. Pigmentų koncentracija (mg l -1 ) skaičiuota pagal formules: Ca = 9,784 D662 0,99 D644; Cb = 21,426 D644 4,650 D662; Ca + Cb = 5,134 D622 + 20,436 D644; Ckar = 4,695 D440,5 0,268 (Ca + Cb). Pigmentų kiekis (mg g -1 ) apskaičiuotas pagal formulę: X = CV 100/n* 1000, kur C pigmentų koncentracija mg l -1 ; V pigmentų ištraukos tūris ml (ekstrakto kiekis ml); n analizuojamo bandinio masė. Po 20 sausros dienų, augalai atsargiai išrauti iš substrato, išmatuotas jų antžeminės ir požeminės dalių ilgis. 16

Augalo žalia masė nustatyta pasvėrus mėginius analitinėmis svarstyklėmis ABJ 120 4M (KERN & Sohn GmbH, Vokietija). Sausos medžiagos kiekis nustatytas elektroniniu drėgmės analizatoriumi KERN MLS N (KERN & Sohn GmbH, Vokietija). Duomenys statistiškai apdoroti kompiuterine programa ANOVA iš programų paketo Selekcija ir Irristat (Tarakanovas, Raudonius, 2003). 17

3. TYRIMŲ REZULTATAI IR JŲ ANALIZĖ Tyrimais nustatyta, kad ilginant sausros trukmę, chlorofilo a kiekis kukurūzų lapuose nuosekliai mažėjo (1 pav.). Įvertinus chlorofilo a kiekį po 5 sausros dienų nustatyta, kad daugiausiai šio pigmento sukaupė augalai paveikti preparatu Albit 2 kartus, lyginant su kontrole chlorofilo a kiekis padidėjo 0,15 mg g -1. Nelaistant augalų 10 ir 15 dienų nustatyta, kad chlorofilo a kiekis juose padidėjo atitinkamai 0,37 mg g -1 ir 0,52 mg g -1 lyginant su kontroliniais augalais. Ilginant sausros trukmę iki 20 dienų chlorofilo a kiekis padidėjo 0,72 mg g -1 lyginant su kontrolinio varianto augalais. 1 pav. Sausros poveikio įtaka chlorofilo a kiekiui kukurūzų augaluose. ASU Agrobiotechnologijos laboratorija, 2014 2015 m. Tyrimais nustatyta, kad sausra neturėjo esminės įtakos chlorofilo b kiekiui kukurūzų lapuose (2 pav.). Po 5 sausros dienų nustatyta, kad vienkartinis preparato Albit panaudojimas neturėjo esminės įtakos chlorofilo b kiekiui augaluose. Tačiau panaudojus preparatą Albit 2 kartus chlorofilo b kiekis lyginant su kontrole po 5, 10, 15 ir 20 dienų padidėjo atitinkamai 0,04 mg g -1, 0,02 mg g -1, 0,08mg g -1 ir 0,13 mg g -1. 18

2 pav. Preparato Albit poveikis chlorofilo b kiekiui kukurūzų augaluose sausros metu ASU Agrobiotechnologijos laboratorija, 2014 2015 m. Tyrimais nustatyta, kad ilginant sausros trukmę, karotenoidų kiekis kukurūzų lapuose nuosekliai mažėjo (3 pav.). Nedidelis drėgmės trūkumas substrate neturėjo esminės įtakos karotenoidų kiekiui augaluose. 3 pav. Preparato Albit poveikis karotenoidų kiekiui kukurūzų augaluose sausros metu ASU Agrobiotechnologijos laboratorija, 2014 2015 m. Penkias dienas nelaistyti augalai sukaupė beveik tiek pat karotenoidų kaip ir kontroliniai augalai, o po 10 ir 15 sausros dienų, panaudojus Albit 2 kartus, karotenoidų kiekis augaluose 19

padidėjo 0,07 mg g -1 ir 0,10 mg -1, skirtumai esminiai ir patikimi. Pats didžiausias karotenoidų kiekis augaluose buvo sukauptas po 20 sausros dienų, lyginant su kontrole, karotenoidų kiekis padidėjo statistiškai patikimai. Tyrimais buvo nustatyta, kad tiriamas preparatas Albit turėjo teigiamą poveikį kukurūzų augimui. Kontrolinio varianto augalai vidutiniškai suformavo 6 lapus (4.A.pav.). A B C 4 pav. Augalų antžeminė dalis (A kontrolė, B Albit 1, C Albit 2) ASU Agrobiotechnologijos laboratorija, 2014 2015 m. 20

Preparatą Albit panaudojus vieną kartą, lapų skaičius augale esmingai padidėjo (4.B.pav.). Du kartus panaudojus preparatą Albit, lapų skaičius augale padidėjo esmingai, lyginant su kontroliniu variantu ir su augalais paveiktais preparatu Albit vieną kartą (4.C.pav.). Tyrimais buvo nustatytas preparato Albit poveikis augalo žaliajai masei ir augalo sausųjų medžiagų kiekiui sausros metu (5 pav.). Lyginant žaliosios masės kontrolinį variantą su augalais, paveiktais preparatu Albit 2 kartus, nustatyta kad augaluose žalios masės kiekis padidėjo 37,4 g, skirtumai esminiai ir statistiškai patikimi. Įvertinus augalo sausųjų medžiagų kiekį, nustatyta kad daugiausiai sausųjų medžiagų buvo sukaupta panaudojus preparatą Albit 2 kartus, lyginant su kontroliniu variantu sausųjų medžiagų kiekis esmingai ir patikimai padidėjo 2,67 proc. 5 pav. Preparato Albit poveikis augalo žaliai masei ir sausosios medžiagos kiekiui kukurūzų augaluose sausros metu ASU Agrobiotechnologijos laboratorija, 2014 2015 m. Palaisčius, augalus po sausros, buvo nustatyta augalo šaknų bei antžeminės dalies ilgis (6 pav.). Lyginant šaknų ilgio kontrolinį ir Albit 1 variantus, panaudojus preparatą Albit vieną kartą esminės įtakos nenustatyta. Tačiau panaudojus preparatą Albit 2 kartus šaknų ilgis, lyginant su kontrole padidėjo 6,4 cm. Lyginant kontrolinį variantą su vienkartiniu preparato panaudojimu, anžeminės dalies ilgis padidėjo 34,4 cm skirtumai esminiai Didžiausias antžeminės dalies ilgis 21

nustatytas panaudojus preparatą Albit 2 kartus, antžeminės dalies ilgis esmingai ir patikimai padidėjo 38,8 cm. 6 pav. Preparato Albit poveikis kukurūzų požeminės ir antžeminės dalies ilgiui ASU Agrobiotechnologijos laboratorija, 2014 2015 m. Tyrimais buvo nustatyta, kad tiriamas preparatas Albit turėjo teigiamą poveikį kukurūzų šaknų formavimuisi. Lyginant kontrolinį variantą su panaudotu preparatu Albit vieną kartą, augalo šaknų sistema esmingai padidėjo (8 pav. ). Tačiau panaudojus preparatą Albit du kartus, lyginant su kontroliniu variantu, augalo šaknų ilgis didėjo, formavosi nauji šakniaplaukiai (9 pav.). Šakniaplaukių vystymasis ir funkcionavimas trunka ne daugiau kaip 10 20 dienų. Viršutinės ribos (morfologiškai žemiau) šakniaplaukiai praranda funkcijų aktyvumą ir apmiršta. Šakniaplaukiai formuojasi ant rizodermio, vėliau sukamštėja arba sumedėja, atlikdami mechaninę funkciją ir sustiprindami šaknį dirvožemyje (Tutajuk, 1980). 22

7 pav. Kontrolinių augalų požeminė dalis ASU Agrobiotechnologijos laboratorija, 2014 2015 m. 8 pav. Augalų, paveiktų preparato Albit vieną kartą, požeminė dalis ASU Agrobiotechnologijos laboratorija, 2014 2015 m. 9 pav. Augalų, paveiktų preparato Albit du kartus, požeminė dalis ASU Agrobiotechnologijos laboratorija, 2014 2015 m. 23

Šakniaplaukiai geba išskirti ypatingas rūgštis, kuriomis patys skaido mineralines dirvos daleles. Bendras vieno augalo šakniaplaukių paviršius užima 4,2 m 2. Šakniaplaukiai sugeba 5 10 kartų padidinti augalo siurbiamąjį paviršių. Pilnai išsivysčiusių įvairių augalų šakniaplaukių ilgis nuo 0,05 iki 10 mm. Šakniaplaukio skersmuo vidutiniškai lygus 5 20 mkm. Nustatyta, kad 1 mm 2 kukurūzų šaknų siurbiamosios zonos turi 425 šakniaplaukius (Tutajuk, 1980). 24

IŠVADOS 1. Sausros sąlygos mažino chlorofilo a ir karotenoidų sintezę kukurūzų lapuose. 2. Vienkartinis preparato Albit panaudojimas neturėjo esminės įtakos chlorofilo b ir karotenoidų kiekiui po 5-20 sausros dienų bei chlorofilo a kiekiui po 5 ir 10 sausros dienų. 3. Preparato Albit naudojimas du kartus esmingai didino fotosintezės pigmentų kaupimąsi kukurūzų augaluose sausros metu. 4. Tyrimais buvo nustatyta, kad preparatas Albit turėjo teigiamą poveikį kukurūzų augimui sausros sąlygomis. Jo poveikyje esmingai padidėjo augalo žalia masė ir sausos medžiagos kiekis. 5. Preparato Albit naudojimas du kartus skatino požeminės dalies augimą ir vystymąsi. 25

LITERATŪROS SĄRAŠAS 1. ALARU, M., LAUR, U., JAAMA, E. 2003. Influence of nitrogen and weather conditions on the grain quality of winter triticale. Agronomy Research, vol.1, p. 3-10. 2. AUŠKALNIENĖ O. Kukurūzai grūdams ir silosui. Akademija, Dotnuvos sen., 2002. p.7 21. 3. AZAVEDO R.A., LANCIEN M, LEA P.J. 2006. The aspartic acid metabolic pathaway, an exciting and essential pathway in plants Amino Acids, vol. 30, p. 143-162. 4. BLIZNIKAS, Z., BREIVĖ, K., TAMULAITIS, G., KURILČIK, G., NOVIČKOVAS, A., ŽUKAUSKAS, A., DUCHOVSKIS, P., ULINSKAITĖ, R., BRAZAITYTĖ, A., ŠIKŠNIANIENĖ, J. 2004. Puslaidininkinė lempa augalų fotofiziologiniams procesams tirti ir valdyti. Elrktronika ir elektrotechnika, vol. 56(7), p. 74-79. 5. BLUZMANAS, P., BORUZAS, S., DAGYS, J. 1991. Augalų fiziologija. Vilnius: Mokslas, 420 p. 6. BOHNERT, H.J, JENSEN, R.G., 1996. Strategies for engineering water- street tolerance in plants. Trends in Biotechnoogy., vol. 14, p.89-97. 7. BOYER J. S. 1982. Plant produkctivity and environment. Science. Vol. 218, p. 443-448. 8. BRAY E. A., BAILEY - SERRES J., WERETILNYK E. 2000. Responses to abiotic stresses. Biochemistry and Molecula Biology of Plants, p. 1158-1249. 9. BRAZAUSKIENĖ, D.M.2004. Agroekologija ir chemija, Kaunas, 208 p. 10. CHAVES M.M., FLEXAS J., PINHEIRO C. 2009. Photosynthesis under drought and salt stress: regulation mechanisms from whole plant to cell. Annals of Botany, 103: 551-560. 11. CIESLIK, S., OMASA, K., PAOLETTI, E., 2009. Why and how terrestrial plants exchange gases with air. Plant Biology, 11(1): 24-34. 12. DAVIES J. P. 2004. Plant hormones. The plant hormones : their nature, occurence and function. New York, P. 1-15. 13. DEMMIG- ADAMS B., ADAMS W.W. 1996. The role of xanthophylls cycle carotenoids in the protection of photosynthesis. Trends in plant science, vol. 1, Nr. 1, p. 62-73. 14. FERREIRA, R.R., VARISI, V, A., MEINHARDT, L.W., LEA, P.J., AZEVEDO, R.A. 2005. Are high-lysine cereal crops still a challenge? Braz J. Med Biol Res., vol.3, p. 985-994, 15. FLEXAS J., BOTA J., CIFRE J., ESCALONA J. M., GALMES J., GULIAS J., LEFI E., MARTINEZ-CANELLAS S. F., MORENO M. T., RIBAS-CARBO M., RIERA D., SAMPOL B., MEDRANO H. 2004. Understanding down-regulation of photosynthesis under water stress: future prospects and searching for physiological tools for irrigation management. Annals of Applied Biology, 144: 273 283. 26

16. GOLFFIN, V, MARTIAL, J.A.,& SUMMERS, N. L. 1995. Use of a model to understand prolactin and growth hormone specificities. Protein Engineering, vol. 8, p. 1215-1231. 17. GRINIENĖ, E., 1998. Biochemija. Kaunas: technologija, 267 p. 18. GUNES, A,: POST, W.N.K., KIRKBY, E.A., AKTAS, M. 1994. Influences of partial replacement of nitrate by amino acid nitrogen or urea in the nutrient medium on nitrate accumulation i NFT grown winter lettuce. Journal of plant nutrition, vol.17, iss. 11, p.1929-1938. 19. HALFORD N.G., CURTIS T.Y., Muttucumaru N., Postiles J., Motoram D.S. 2010. Sugar in crop plants. Annals of Applied Biology, 158: 1-25. 20. http://www.albit.com/ [žiūrėta 2015m. gegužės 18 d.]. 21. YANG, Y., YAO, Y., XU, G., LI, C., 2005. Growth and physiological responses to drought and elevated ultraviolet-b in two contrasting populations of Hippophae rhamnoides. Physiology Plant, 124: 431 440. 22. JAKŠTAITĖ A. Kukurūzai. Vilnius 1970. p. 5 6. 23. JONES, D. L., DARRAH, P.R. 1993. Influx and efflux of organic across the soilroot interfrace of Zea mays L. and implications in rhizosphere C flow. J. Plant and soil, vol. 173(1), p. 103-109. 24. JONES, D. L., HODGE, A., 1999. Biodegradation kinetics and sorption reactions of three differently charged amino acid in soil and their effects on plant organic nitrogen availability. Soil Biology & Biochemistry, vol. 31, p. 1331-1342. 25. KOPSELL, D. A., KOPSELL, D.E., LEFSRUD, M. G., CURRAN CELENTANO, J., DUKACH, L. E. 2004. Variation in lutein, a carotene and chlorophyll concentrations among Brassica oleracea cultigens and seasons. Hortscience, vol. 39 (2), p. 361-364. 26. LAM, H.G., COSCHIGANO, K.T., OLIVEIRA, I.C., MELOOLIVEIRA, R., CORUZZI, G.M.( 1996), The molecular genetics of nitrogen asimiliation into amino acids in higher plants. Annu Rev. Plant Pfysiol Plant Mol. BIOL., Vol 47, p 569-593. 27. LAZAUSKAS J. 1987.Augalininkystė Lietuvoje. V.: Mokslas,. 258p. 28. LEA, P., AZEVEDO, R.A. 2003. Primary products: plant amino acids. In :Thomas B, Murphy SJ, Murray BG (eds) Encyclopaedia of applied plant science, vol 3. Elsevier, Amsterdam, p. 871-883. 29. LEGG B. J., DAY W., LAWLOR D., PARKINSON K. 1979. The effects of drought on barely growth: models and measurements showing the relative importance of leaf area and photosynthetic rate. The Journal of Agricultural Sciences, 92: 703 716. 30. LIPSON, D., NASHOLM, T. 2001. The unexpected versatility of plants: organic nitrogen use and availability in terrestrial ecosystems. Ecologia, vol. 128, p. 305-316. 27

31. LORETI, E., DE BELLIS, L., ALPI, A., PERATA, P., 2001. Why and how do plant cells sense sugars? Annals Botany, 88: 803-812. 32. Madhava Rao K.V., Raghavendra A.S., Janardhan Reddy K. 2006. Physiology and molecular biology of sress tolerance in plants. Springer, 345. 33. MAKELA, P., MANTILA, J., HINKKANEN, R., PEHU, E., PELTONEN-SAINIO, P. 1996. Effect of Foliar Applications of Glycinebetaine on Stress Tolerance, Growth, and Yield of Spring Cereals an Summer Turnip Rape in Finland // J. Agronomy & Crop Science. Vol. 176. p. 223-234. 34. MERZLYAK, M.N., GITELSON, A.A, CHIVKUNOVA, O.B, SOLOVCHENKO, A.E., POGOSYAN, S.I. 2003. Application of reflectance spectroscopy for analysis of higher plant pigments. R. Journal of plant Physiology, vol. 50, Nr. 5, p. 704-710. 35. MOHAMMADKKHANI, N., HEIDARI, R., 2007. Effects of water stress on respiration, pho-synthetic pigments and water content in 2 maize cultivars. Pak. J. Biol. Sci., 10(22): 4022-4028. 36. NIKIFOROVA, V.J., BIELECKA, M., GAKIERE, B., KRUEGER, S., RINDER, J., KEMPA, S., ET AL 2006. Effect of sulfur availability on the integrity of amino acid biosynthesis in plants. Springer Verlag, Amino Acids, vol. 30, p. 173-183. 37. PANAMARIOVIENĖ, A. 1996. Aminorūgštys žemės ūkio augaluose. LŽI, p.48. 38. PAUL, N.K. 1990. Physiological analysis of nitrogen respnse in rape and turnip II. Photosynthesis, respiration and leaf anatomy. Acta Agronomica Hurgarica, vol. 39, p. 37-42. 39. POSCH S., BENNETT T.L. 2009. Photosynthesis, photochemistry and antioxidative defence in response to two drought severities and with re-watering in Allocasuarina lueh-mannii. Plant Biology, 11: 83-93. 40. POVILAITIS V. 2011. Miglinių javų derliaus formavimo aspektai skirtingo intensyvumo agrosistemose. Daktaro disertacija, 91 p. 41. RAAB, T.K., LIPSON, D.A., MONSON, R.K. 1999. Soil amino acid utilization among species of the cyperaceace: plant and soil processes. ProQuest Agricylture Journals Ecology, vol 80(7), p. 2408-2419. 42. SATO, T., SHIBUYA, K., SAIGUSA, M., ABE, T. 1993 Single basal application of total nitrigen fertilizer with controlled- release coated urea on non tilled rice culture. Jap. J. Crop Sci., vol 62, p. 408-413. 43. SHARDENDU K. SINGH K.S., KAKANI G.V., GIRIDARA-KUMAR SURABHI K.G., REDDY K. R. 2010. Cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) genotypes response to multiple abiotic stresses. Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology 100: 135 146. 28

44. SLIESARAVIČIUS,A., SLIESARAVIČIENĖ, L. 1996 Frost hardiness and praline changes in different spacies and varieties. Biologija, Nr. 3., p. 68-70. 45. STAŠAUSKAITĖ, S. Augalų vystymosi fiziologija :-V. Debesija, 1995, p. 15-22. ТРЕЬЯКОВ, Н.H., КОЩКИН, E. И., МАКРУШИН, Н. М. и др. 2000. Фuзuологuя u бuоxuмuя селькоxозяйсmьенных расmенuй. Москва, 640 с. 46. SWENSON D., OLNESS A., LOPEZ D. 1999.Effect of topping on the management of maize. J. Minn. Acad. Sci. 63, Nr.3. P.30. 47. ŠEŠKAS A. Augalininkystės technologijos. Mastaičiai, 2006. p. 12 13. 48. ŠIULIAUSKAS A., LIAKAS V., PALTANAVIČIUS V. Šiuolaikinės augalininkystės technologijos. Akademija, 2002. p. 22 27. 49. ŠLAPAKAUSKAS, V., DUCHOVSKIS, P. 2008. Augalų produktyvumas. LŽŪU, 253 p. 50. ŠLAPAKAUSKAS, V., KAZLAUSKAS, E.2003. fiziologinis stilistų įtakos kukurūzams vertinimas. Vagos: mokslo darbai, Nr. 60 (13), p. 22-29. 51. TARAKANOVAS P. RAUDONIUS S. Agronominių tyrimų duomenų statistinė analizė taikant kompiuterines programas ANOVA, STAT, SPIT PLOT iš paketo SELEKCIJA ir IRISTAT. Akademija, 2003. 52. TARVYDIENĖ, A., DUCHOVSKIS, P., ŠULIAUSKAS, A. 2004. Skirtingų raudonųjų burokėlių ( Beta vulgaris L. Var. Conditiva) morfotipų fotosintetinių rodiklių formavimo dinamika įvairaus tankumo pasėlyje. Vagos: LŽŪU mokslo darbai, Nr. 62(15), p. 44-52. 53. TESFAYE K., WALKER S., TSUBO M. 2006. Radiation interception and radiation use efficiency of three grain legumes under water deficit conditions in a semi arid environ-ment. European journal of Agronomy, 25: 60 70. 54. TUTAJUK V. KH., 1980: Anatomija i morfologija rastenii. Moskva. 55. WANG H., YAMAUCHI A. 2006. Growth and function of roots under abiotic stress in soil. In: Huang B. (Ed.), Plant- Environmental Interactions 3rd ed. CRS Press, New York, 271-322. 56. WANG H., SIOPONGCO J., WADE L.J., YAMAUCHI A. 2009. Fractal analysis on root sys-tems of rise plnts in response to drought stress. Evironmental and Experimental Bota-ny, 65: 338-344. 57. АЛЕХИНА, H. Д., ЬАЛНОКИН, Ю. B., ГАВРИЛЕНКО, B.Ф. и др. 2007. Физиология растений: учебник для студ. Вузов. М.: Издательский центр << Академия>>, -640 c. 58. ЖИВЛЮК, Е., ТАРАСЕНКО, C., 2009. Пигментный состав сортов мягкой озимой пщеницы в процессе селекции. Наука u uнноьаuuu, No 7 (77). 59. КУЗНЕЦОВ, В.,. ДМИТРИЕВА, Г.A., 2006. Физиология растений: учебник для студентов высших учебных заведений. Москва: Высшая школа, 741 c. 29

60. МОЛКАНОВА, МОЛКАНОВ, 1973. Характер зависимости чистой продуктивности фотосинтеза от площади листьев в посевах льна доглунца / Селекция, агротехника и защита растений льна / Труды ВНИИЛ. Торжок, вып. XI, c. 93-99. 61. ЯКУБКЕ, Х.Д., ЕШКАЙТ, X. 1985. Аминокислоты, пептиды, белки. Москва: <<Мир>>, 456 c. 30

DARBO APROBACIJOS IR PUBLIKACIJOS MILČIŪNAITĖ, I. 2015. Preparato Albit poveikis kukurūzų fotosintezės pigmentams sausros metu. Jaunasis mokslininkas 2015: studentų mokslinė konferencija: pranešimų rinkinys. Akademija (Kauno r.), p. 113 115 (priedas Nr.1). 31

PRIEDAI 32